摘要

達爾文提出生物的發展和進化是由適者生存的自然選擇支配的，他認為自然界中存在的不同表型是這種自然選擇的隨機產物。

雖然這是一個鞏固的科學理論，但在生物進化過程中仍然存在灰色地帶，其中包括是否有足夠的時間進行點基因突變和自然選擇，以產生和生物一樣複雜的器官。

這種困難可以通過所謂的“基因型網絡”的存在，以及通過它們在目前構成自然界無與倫比的生物多樣性的所有表型的產生中所起的作用而得到緩解。

基因型網絡是指一組基因型，它們的結構變化很小，但相互聯係，產生相同的表現型。

關鍵字

進化論;生物進化;自然選擇;基因型網絡

簡介

1859年，查爾斯·達爾文出版了《物種起源》一書，他在書中提出生物的發展和進化是由自然選擇決定的，“強者生存，弱者死亡”[1]。這意味著自然界中存在的不同表型是上述自然選擇的隨機產物[1-3]。與他同時代的生物進化論支持者阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士(Alfred Russel Wallace)並不完全讚同這一假設。華萊士認為，自然選擇不足以解釋不同物種的起源;相反，他相信外部力量的幹預——可能是神聖的——是必要的。

根據達爾文和華萊士提出的進化論，奧地利僧侶格雷戈爾·孟德爾根據在修道院花園[5]所做的觀察，發現了遺傳在生物進化過程中的作用。

多年後的1930年，達爾文和華萊士的進化論被狄奧多西·多布讚斯基(Theodosius Dobzhansky)重新闡述，他將自然選擇與孟德爾遺傳相結合，提出了“綜合進化論”[6]。

自然選擇是進化變化的基礎

在不深入研究的情況下，我們可以說，基於進化的合成理論，基因構成了構建在進化過程中產生的表現型的基本積木，它的發展基於這樣一個事實，在進化過程中，每個基因產生一種蛋白質;它的自然選擇和隨後的組織產生了自然界中存在的不同表型。這種生物進化的機製被稱為“漸進主義”[7]，它認為自然界中發生的深刻的生物變化是小的基因修飾的結果——具體的修飾——在一個緩慢但持續的進化過程中積累起來。

然而，在20世紀70年代，對已確定的化石數據的更好理解表明，進化過程可能由突然的大跳躍(稱為“間斷平衡”)產生，隨後是最小的進化變化期(停滯期)[8]。

進化論無疑有很大的優勢，今天可以說它是一個科學上得到鞏固的事實，盡管還沒有完全定義，因為它仍然有一些灰色地帶。在美國生物化學家邁克爾·貝赫看來，這些領域可能是:無性繁殖向有性繁殖的過渡;將分子複製到隔間結構的分子上;染色體的獨立複製因子;RNA作為基因和酶，以DNA作為遺傳密碼的基礎;孤獨的個體到群體的個體;原生生物向動物、植物和真菌的轉變，即細胞分化良好的生物;從靈長類社會到人類社會，語言在其中出現;原核生物到真核生物;無脊椎動物到脊椎動物[9]。

但可以肯定的是，其中一個灰色地帶——對一些最重要的地方來說——從進化過程開始到現在還沒有足夠的時間，因此，隨著個體蛋白質的產生所需的特定基因變化，以及隨後對最適合的表現型及其組織成生物結構的隨機自然選擇。這個困難是由Frank B. Salisbury在數學上定義的，他估計構建一個典型蛋白質所需的可能氨基酸序列的數量可能達到不可思議的10540個數字。此外，根據當時公認的理論，即每個DNA片段、每個基因隻產生一種功能蛋白質，自地球形成以來，通過點基因突變產生的蛋白質數量可能隻略高於1065[10]。因此，在索爾茲伯裏看來，通過隨機點基因突變產生每一種能夠執行某種功能的蛋白質的概率幾乎為零。

William Dembski還認為，自然界中存在的如此複雜的表型是由突變和自然選擇產生的，這是極不可能的。為此，他以細菌的鞭毛為例，指出如果每個蛋白質大約有300個氨基酸，那麼偶然產生上述鞭毛的概率是10-1170。因此他得出結論，“即使人們考慮到生命已經在地球上存在了35億年，一個功能性鞭毛的組合也是不可能的。”但根據Ayala的說法，這種計算是完全無關的，因為它所基於的假設是錯誤的，因為自然選擇及其漸進過程可以產生比Demski的計算低得多的預概率結果[3]。對此，我們還要補充一點，基因型網絡可以在解決索爾茲伯裏和Demski提出的問題方麵發揮作用。

基因型網絡

眾所周知，一種蛋白質，或更一般的表現型或生物功能，與單一的DNA序列無關。相反，大量不同的序列可以產生相同的蛋白質。所有編碼蛋白質的給定長度的序列都可以被認為是網絡中的節點。由此，我們可以定義基因型網絡這一研究序列與表型關係的關鍵概念。

該網絡的每個節點對應一個序列，如果它們各自的序列相差一個字母，則兩個節點可以交錯。給定一個序列或節點，可以纏繞在一起的節點數量通常是可變的，因此這些網絡的大小可以跨越多個數量級。大多數的網絡都很小，或者非常小，然而，也有巨大的網絡，其中有無限的基因型;事實上，這些為數不多的大型網絡可以產生所有可能的基因型[10]。也就是說，基因型網絡是一組基因型，它們的結構變化很小，但相互連接，產生相同的表型[3]。

在進化過程中，基因型網絡為可能出現的每種進化情況提供了適當的解決方案[11- 16]。

進化論認為，這些基因型網絡可能促進進化創新，有利於整個進化過程[17-18]。

事實上，過去幾十年積累的大量實驗證據清楚地表明，經典進化模型的一些假設需要徹底的修改，因為生物的生存能力似乎並不依賴於單一的基因型，而是依賴於產生相同表型的大量基因型(或中性網絡)，最終形成一個生物體[19]。

根據這一切，“與長期以來所認為的相反，不同的表現型可能在其主要遺傳序列上有微小的變異，而不會導致其分子結構或功能的改變”。也就是說，許多基因型可以產生相同的表型[20-21]，換句話說，表達相同表型的生物體和大分子可能具有不同的基因型[16]。

事實上，隻有一個字母差異的DNA片段序列可以產生相同的蛋白質或相同的表現型，因此，如果我們試圖通過它最終表達的表現型功能來明確確定產生蛋白質的序列或基因型是不可能的。這支持了基因型網絡的概念，因為它認為“產生相同蛋白質或相同表現型的所有遺傳序列都被認為是同一基因型網絡的成員。”該網絡中的每個節點對應於一個序列，如果它們各自的序列隻相差一個字母“[10]”，則可以連接兩個節點。這就是基因型網絡形成的方式。

它們中的絕大多數都很小，但也可能有巨大的網絡，包含了無數的基因型，以至於最大的網絡幾乎包含了所有可能的基因型，這使得生物進化過程很容易找到各種功能蛋白生產的解決方案。因此，如果隨機選擇一個基因型，它很可能成為現有基因型網絡的一部分，因為這種網絡可能包含多達1054個基因型;然而，除此之外，“每個網絡可能連接到大量其他網絡，因此，在實踐中，似乎有可能從基因型網絡中包含的基因型訪問表現型。”

這為生物進化探索創新提供了巨大的可能性，而不必犧牲其功能。”它還表明，“基因序列既不是隨機分布的，達爾文進化論也不是完全不規則地進行;相反，它通過一個優雅的底層結構，以自然的方式解釋有機體如何在不失去其生物功能的情況下創新。

結論

上述內容似乎有助於更好地理解自然選擇如何成為產生自然界中存在的所有表型功能的合適機製，因為如果基因型網絡理論是正確的，它就可以解決目前在進化論背景下提出的一些問題，如上所述。

然而，關於基因型網絡的結構和功能，仍然存在灰色地帶，特別是涉及到“主要網絡變化可能對表型輸出完全沒有影響”這一事實。不幸的是，我們還不了解在任何可實驗係統中，將調節網絡結構的進化變化與發育機製的變化聯係起來的複雜和非線性的事件鏈"[15]"。因此，在一些專家看來，人們甚至對基因型網絡可能如何影響生物進化過程知之甚少[22-25]。到目前為止，我們對基因型網絡及其在進化論中可能扮演的角色有了生物學上的思考。然而，我們必須問，基因型網絡是否有可能隨機產生目前構成自然界無可比擬的生物多樣性的所有表型。

參考文獻

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條信息

文章類型:評論文章

引用:Aznar J(2020)基因型網絡與生物進化。生物倫理學雜誌(1):dx.doi.org/10.16966/jba.101

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出版的曆史:

收到日期:2020年7月16日,

接受日期:04年9月,2020年

發表日期:2020年9月11日