文摘gydF4y2Ba

我們開發了預測漸近方程反應由於兩級選擇,在第一階段的選擇是由使用GEBVs完全基於基因型和執行階段的選擇GEBVs組合基因型和表型。所涉及的情況,我們認為four-path選擇執行獲得繁殖的兒子,父母培育女兒,大壩繁殖的兒子,和水壩繁殖的女兒。我們建立了兩個程序預測的響應。第一個注冊的相關指標在第一和第二階段的兩階段選擇的選擇。其他程序使用獨立的指數在兩階段選擇。響應每一代在最初的一代是獨立的相關指數大於指數。然而,漸近響應每一代略大的獨立指標比相關指標。漸近響應每一代期間在兩階段選擇低於單級選擇。然而,每年漸近的反應比單級選擇更大的兩階段選擇。此外,這一趨勢更明顯的經濟實力時1:3 (hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba第二個(h = 0.3)gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05)指數特征與經濟1:1的權重和3:1。然而,聚合反應的大小genotype-relative不是單級選擇而是絕對星等是3:1的經濟實力比在1:1和1:3。遺傳方差的降低從最初的一個漸近的一代大了一個場景,年輕父母選擇在第一階段占30%的父母在兩階段選擇比他們占70%。減少總基因型在一代又一代的遺傳方差較小的獨立指標比相關指標在兩階段選擇。我們的新公式預測基因反應適用於任何組合GEBVs精度和強度的選擇。因此,給出的公式是幾代人的一般方程預測遺傳反應由於兩級基因索引選擇。gydF4y2Ba

關鍵字gydF4y2Ba

兩階段選擇;漸近選擇反應;基因增強的育種價值;的經濟實力;總基因型gydF4y2Ba

介紹gydF4y2Ba

在畜牧業中,選擇策略選擇能使後代的性能預測。反過來,未來選擇策略可以優化的當前性能預測。換句話說,預測遺傳增益不僅對預測未來表現,而且對評估繁殖決定付諸實踐。在一個開放的奶牛繁殖計劃,這一比例的牛屬於幾飼養者或育種公司。這些動物可以被視為一個封閉人口從中選擇父母生下下一代的水壩。因此,這種情況下提供了一個參考點的理解更複雜的開放育種程序的結果,占基因型×環境交互,動物的遷移,從目標人群,和基因突變。gydF4y2Ba

動物育種者通常認為任何selection-induced遺傳和表型參數的變化可以忽略不計。然而,從長遠來看,選擇最終減少可變性在遺傳參數。特別是,索引選擇不僅會降低指數性狀的遺傳方差(co)但也改變表型(co)差異。selection-associated變化參數估計可能證明re-prediction響應。傳統的親戚之間的協方差分析或譜係不太可能足夠敏感檢測遺傳變異中的微小變化。然而,評估根據markerbased基因組協方差矩陣的關係[1]更敏感比傳統的分析。因此,一個方程,準確地預測基因響應隨時間變化的生產者都具有巨大的現實意義,應該動態地重構代代相傳。gydF4y2Ba

最大遺傳增益為特定育種目標可以通過使用一個單級選擇指數所有候選人在測量前對所有組件特征選擇。然而,在單級多級索引選擇的主要優勢是節約成本。育種業務的盈利能力可以提高通過減少成本的測量特征表示在以後的生活中,這是維護動物的成本在單級選擇更長一段時間。Cotterill PP和詹姆斯JW[2]提出的一般近似遺傳獲得經過兩個階段的選擇假設下的分布特征後第一階段選擇仍約為正態分布,和Ceron-Rojas JJ, et al。(3、4)提出了一個最佳的多級線性表型選擇指數反映了這種假設。此外,CeronRojas JJ, et al .(3、4)創建了一個decorrelated多級線性表型選擇指數,使用獨立的指標選擇在一代育種目標最大化。徐深圳和繆爾WM(5、6)開發出一種相當普遍的方法,是基於改變指數生成一組正交的值時,獨立選擇指數。Togashi K, et al。[7,8]開發了計算公式的漸近反應單級索引選擇男性和女性之間的微分選擇父母和父母產生男性gydF4y2Ba與gydF4y2Ba女性替代品(即four-path選擇程序)。索引特征是基於基因增強的育種值(GEBVs)計算從multiple-trait最佳線性無偏預測(MTBLUP)。應用兩級索引選擇索引由GEBVs或漸近反應此前還沒有報道。gydF4y2Ba

我們當前研究的主要目的是開發公式預測確定性遺傳反應由於組成的兩階段選擇GEBVs代代相傳直到達成了漸近的遺傳反應。一個公式包含特征的假設階段之後的第一輪選擇保持大約正態分布[2],而另一個公式使用獨立的指數在頭等艙和secondstage選擇[3,4]。我們的次要目標是將公式應用於幾個場景和比較漸近反應由於兩階段選擇與單級選擇,關注經濟重量的差異,選擇比例的年輕父母所有的父母產生下一代,和組件的遺傳特征的索引。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

兩階段選擇的假設下正態分布gydF4y2Ba

在這裏,我們試圖提供一種簡單、實用的方法來確定獲得兩階段選擇相同的方式Cotterill PP和詹姆斯·JW[2],第一階段後認為特征選擇保持大約正態分布。gydF4y2Ba

假設階段選擇指數的特征之一由GEBV (x)對所有沒有表型特征(也就是說,沒有後代的公牛GEBV(沒有記錄)或小母牛GEBV沒有記錄);,第二階段選擇指數的幾個特點由GEBVs (y),融合了牛奶生產記錄牛的女兒和一個大壩的哺乳記錄,除了基因組信息在第一階段;,我們的目標是實現這一點的最優改進育種值是,這個“總基因型(H)”[9]。展示我們的公式的應用,牛奶生產記錄在第二階段被認為隻能從女兒的生成測試牛;獲得牛奶產量記錄所有測試的女兒的兒子牛是非常耗時。然而,所有可用的數據關於基因和表型信息在第一階段和第二階段的選擇將包括在實際選擇使用單步基因組BLUP或ssGBLUP [10 - 12]。gydF4y2Ba

一樣以同樣的方式Cotterill PP和詹姆斯·JW[2],我們假設(x;y;H)最初小正常的分布(y);H)仍大致正常後階段選擇之一x。我們一期的選擇指數,包括GEBVs沒有記錄,和指數在第二階段,由GEBVs將記錄從後代(雄)或個人(壩),gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{公關gydF4y2Ba},分別。讓GEBV索引特征我的可靠性gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba和估計的基因值(gydF4y2BaĜgydF4y2Ba基於後代(雄)和個人(壩)記錄沒有基因組信息gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{GEBVi,我gydF4y2BaygydF4y2Ba}rgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{我,後代或個人記錄gydF4y2BagydF4y2Ba}分別。的近似可靠性GEBV索引特征我(gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{GEBVi,我gydF4y2BaygydF4y2Ba})gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{公關gydF4y2Ba}在第二階段的可靠性GEBVs結合第一和第二階段可以根據Buch LH的方法計算,等。[13]和Togashi K,等。[14]:gydF4y2Ba

\(左\[{\開始{數組}{* {20}{c}} {r_ {GEBVi, {I_y}} ^ 2}和{r_ {GEBVi, {I_y}} ^ 2 r_{我後代{\ rm{}}或{\ rm {}} {\ rm{}}記錄}^ 2}\ \{對稱}和{r_{我後代{\ rm{}}或{\ rm {}} {\ rm{}}記錄}^ 2}\結束{數組}}\右]\離開[{\開始{數組}{* {20}{c}} {{b_1}} \ \ {{b_2}} \結束{數組}}\右]= \離開[{\開始{數組}{* {20}{c}} {r_ {GEBVi, {I_y}} ^ 2} \ \ {r_{我後代{\ rm{}}或{\ rm {}} {\ rm{}}記錄}^ 2}\結束{數組}}\右]\)gydF4y2Ba

因此,在第二個階段(GEBV的可靠性gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{GEBVi,我gydF4y2Ba公關gydF4y2Ba}在第一個階段()大於gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{GEBVi,我gydF4y2BaygydF4y2Ba})由於基因和表型信息的結合。在這裏,我們使用了近似GEBV的可靠性;然而,實際的基於模型的可靠性將獲得通過使用所有表型數據記錄,並在ssGBLUP血統和基因的關係。gydF4y2Ba

後代的可靠性測試沒有基因組信息特征我(gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{我,後代的記錄gydF4y2Ba})計算gydF4y2Ba

我\ [r_ {{\ rm{後代記錄}}}^ 2 = \壓裂{{0.25 n h ^ {2}}} {{1 + 0.25 (n - 1) {h ^ 2}}} \]gydF4y2Ba

其中n是後代的數量每陛下,我們設定在25。大壩的第二選擇的可靠性的基礎上,三個自己的記錄沒有基因組信息(gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{我個人記錄gydF4y2Ba})計算gydF4y2Ba

\ [r_{我{\ rm{個人記錄}}}^ 2 = \壓裂{{n h ^ {2}}} {{1 + (n - 1) {\ rm{重複性}}}}\]gydF4y2Ba

其中n是大壩的記錄的數量與重複性的假設= hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba+ 0.1。協方差分量GEBV兩個特征gydF4y2BaσgydF4y2Ba_12gydF4y2Ba被假設推導出足夠的數據被用來估計標記效果(7、8、15);也就是說,協方差GEBV組件(gydF4y2BaσgydF4y2Ba_g12gydF4y2Ba)gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{公關gydF4y2Ba}gydF4y2Ba

\[{\σ_ {{g_ {12}}}} = r_ {GEBV1{, _{知識產權}}}^ 2 r_ {GEBV2{, _{知識產權}}}^ 2{\σ_ {{g_ {12}}}} \]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaσgydF4y2Ba_g12gydF4y2Ba是遺傳特征1和2之間的協方差。gydF4y2Ba

因此,當信息m特征可供選擇:gydF4y2Ba

\ [{\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_I} _{_{公關}})_ {m \乘以m}} =左\[開始\{數組}{1}r_ {GEBV1, {I_{公關}}}^ 2 \σ_ {{G_1裏麵}}^ 2 \;\;\;\;r_ {GEBV1, {I_{公關}}}^ 2 r_ {GEBV2, {I_{公關}}}^ 2{\σ_ {{G_ {12}}}} \; \; \; \; \;\ ldots r_ {GEBV1, {I_{公關}}}^ 2 r_ {GEBVm, {I_{公關}}}^ 2{\σ_ {{G_ {1 m}}}} \ \ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; r_ {GEBV2, {I_{公關}}}^ 2 \σ_ {{G_2}} ^ 2 \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;\ ldots \; r_ {GEBV2, {I_{公關}}}^ 2 r_ {GEBVm, {I_{公關}}}^ 2{\σ_ {{G_ {2 m}}}} \ \ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;…\; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;…\; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \;對稱\ \ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\ \;;。\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\ \;;…\;\;\;\;\;r_ {GEBVm, {I_{公關}}}^ 2{\σ_ {{G_m}}} \結束數組{}\右)\ \ \,,{\ rm{}} \離開(1 \)\]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba公關gydF4y2Ba}是一個向量的m GEBVsgydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{公關gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

類似於x (gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba公關gydF4y2Ba})gydF4y2Ba_mxmgydF4y2Ba,GEBV的協方差矩陣gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba是:gydF4y2Ba

\ [{\ mathop {\ rm浸}}{(創業板){V_I} _ {_y嗎}_ {m \乘以m}} =左\[開始\{數組}{1}r_ {GEBV1, {I_y}} ^ 2 \σ_ {{G_1裏麵}}^ 2 \;\;\;\;r_ {GEBV1, Iy} ^ 2 r_ {GEBV2, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {12}}}} \; \; \; \; \;\ ldots r_ {GEBV1, Iy} ^ 2 r_ {GEBVm, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {1 m}}}} \ \ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; r_ {GEBV2, Iy} ^ 2 \σ_ {{G_2}} ^ 2 \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;\ ldots \; r_ {GEBV2, Iy} ^ 2 r_ {GEBVm, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {2 m}}}} \ \ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;…\; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \ \;;…\; \; \; \; \; \; \ \;;。\ \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \; \;對稱\ \ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\ \;;。\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\ \;;…\;\;\;\;\;r_ {GEBVm, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_m}}}{數組}\ \端)\]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}是一個向量的m GEBVsgydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba。我們使用的平均可靠性GEBVs人口作為人口的特性或參數。然而,gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba公關gydF4y2Ba})必須適應占第一選擇的影響gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba。gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}),它是調整占第一選擇的影響gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba給出了在gydF4y2Ba補充方法部分gydF4y2BaS1文本gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

作為一個結果,gydF4y2Ba

\ [{\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_I} _ {_ {prs}}) _ {m \乘以m}} = {\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_I} _{_{公關}})_ {m \乘以m}} - \壓裂{1}{{{\ mathop {\ rm var}} {(_I} _ {_y嗎})}}浸(創業板{V_I} _{_{公關}},GEBV {_I} _ {_y嗎})aa的{\ mathop {\ rm浸}}(創業板{V_I} _ {_y嗎},GEBV {“_I} _{_{公關}})\]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}是一個gydF4y2Bam×1gydF4y2Ba向量的GEBVs階段的選擇(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba);gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba公關gydF4y2Ba})gydF4y2Ba_mxmgydF4y2Ba如公式(1)所示;一個是一個gydF4y2Bam×1gydF4y2Ba向量的經濟價值m總基因型特征;和gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba公關gydF4y2Ba}gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba^”gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba})的轉置gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba^”gydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba公關gydF4y2Ba})。gydF4y2Ba

同樣,GEBVs之間的協方差矩陣gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba,也就是說,gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba^”gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba})給出:gydF4y2Ba

\ ({\ mathop {\ rm浸}}{\離開({創業板{V_ {{I_ {prs}}}},創業板{V_ {{I_y}}}} \右)_ {m \乘以m}} = {\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_ {{I_{公關}}}},創業板{V_ {{I_y}}}) _ {m \乘以m}} - \壓裂{k} {{{\ mathop {\ rm var}} ({I_y})}} {\ mathop {\ rm浸}}\離開({創業板{V_ {{I_{公關}}}},創業板{V_ {{I_y}}}} \右)aa’{\ mathop {\ rm浸}}\離開({創業板{V_ {{I_y}}},創業板{V_ {{I_y}}}} \) \)gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba})可以計算gydF4y2BavargydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}),如圖所示。gydF4y2Ba

因此,gydF4y2Ba

\ [x ({I_ {prs}}, {I_y}) ={\σ_ {{I_ {prs}}}} _ {{I_y}} = 'cov(創業板{V_I} _ {_ {prs}}, GEBV {“_I} _ {_y嗎})\]gydF4y2Ba

\ ({\ mathop {\ rm var}} \離開({{I_ {prs}}} \右)= \σ_ {{I_ {prs}}} ^ 2 =“{\ mathop {\ rm浸}}\離開({創業板{V_ {{I_ {prs}}}}} \) \)gydF4y2Ba

因此,gydF4y2Ba

\ ({r_ {{I_y} {I_ {prs}}}} = \壓裂{{{\σ_ {{I_y}, {I_ {prs}}}}}}{{\√6{{\σ_ {{I_y}}}{\σ_ {{I_ {prs}}}}}}} \)gydF4y2Ba

也就是說,這兩個選擇指數(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba)並不是獨立的,因為第二索引的信息包括第一索引的信息。gydF4y2Ba

選擇指數第一階段和第二階段的選擇,gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba並不是獨立的,但相關的。的選擇強度gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba在解釋gydF4y2Ba附錄gydF4y2Ba,為gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba馴鷹人的工作和麥凱[16]。遺傳獲得的總基因型(H)由於首選gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba給藥gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba},在那裏gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}的選擇強度gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba。遺傳(co)方差分量特征的總基因型影響首選gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba。gydF4y2Ba

遺傳(co)方差矩陣m-component特征後首選(G *)表示為:gydF4y2Ba

\ ({G ^ {* *}} = {G ^ *} - \壓裂{{{k_{知識產權}}}}{{{\ mathop {\ rm var}} \離開({知識產權}\右)}}{\ mathop {\ rm浸}}\離開({{G ^ *}, GEBV{' _{知識產權}}}\右)aa’{\ mathop {\ rm浸}}\離開({創業板{V_{知識產權}},{G ^ {*’}}} \) \)gydF4y2Ba

G是一個gydF4y2Bam×mgydF4y2Ba遺傳(co)方差矩陣m-component特征之前首選;g是一個真正的基因值向量m-component首選之前總基因型特征;gydF4y2BakgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}=gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}- - - - - -gydF4y2BavgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba),gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}的選擇強度gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba;gydF4y2BavgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba是一個標準化的截斷點gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba;和gydF4y2Ba

\ [x (g, GEBV {' _ {Iy}}) = \[{\開始離開數組{}{* {20}{c}} {r_ {GEBV1, Iy} ^ 2 \σ_ {{G_1裏麵}}^ 2}和{r_ {GEBV1, Iy} ^ 2 r_ {GEBV2, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {12}}}}} & \ ldots & {r_ {GEBV1, Iy} ^ 2 r_ {GEBVm, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {1 m}}}}} \ \。& {r_ {GEBV2, Iy} ^ 2 \σ_ {{G_2}} ^ 2} & \ ldots & {r_ {GEBV2, Iy} ^ 2 r_ {GEBVm, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {2 m}}}}} \ \強生。& \ ldots & \ \強生。& \ ldots \ \{對稱}& &。& \ ldots & {r_ {GEBVm, Iy} ^ 2 \σ_ {{G_m}} ^ 2}{數組}}\ \端)\]gydF4y2Ba

根據MT-BLUP屬性[17]和派生特征之間的協方差GEBV i和j [15]。遺傳獲得的總基因型(H)由於第二選擇gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba給藥gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}在哪裏gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}的選擇強度gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba根據gydF4y2Ba附錄gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

因為GEBVsgydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba給出了根據單步基因組BLUP,選擇指數係數由GEBVs嗎gydF4y2Ba在gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba是一樣的的經濟權重總基因型(7 8、18)。gydF4y2Ba

我們假設指數和總基因型多元正態分布在每個階段兩級選擇。在這種假設下,回歸總基因型的遺傳值的線性函數是線性的[19],和總選擇反應兩個階段是在每個階段獲得的反應的總和(20、21)。因此,遺傳獲得總基因型在兩階段選擇的總和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

的反應gydF4y2Ba我gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba組件特征由於索引選擇(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba)(gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaygydF4y2Ba})和索引選擇(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba)(即gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba})顯示為:gydF4y2Ba

\ \(δ{G_ {{i_ {{I_y}}}}} = \壓裂{{{i_ {{I_y}}}}}{{{\σ_ {{I_y}}}}}“左\[{\開始{數組}{* {20}{c}} {r_ {GEBV1, Iy} ^ 2 r_ {GEBVi, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {i1}}}}} \ \ {r_ {GEBV2, Iy} ^ 2 r_ {GEBVi, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {i2}}}}} \ \。\ \ {r_ {GEBVi, Iy} ^ 2 \σ_ {Gi} ^ 2} \ \。\ \ {r_ {GEBVm, Iy} ^ 2 r_ {GEBVi, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {im}}}}} \{數組}}結束\]\)gydF4y2Ba

\ \(δ{G_ {{i_ {{i_ {prs}}}}}} = \壓裂{{{i_ {{i_ {prs}}}}}}{{{\σ_ {{i_ {prs}}}}}}‘\ *{我^ {th}} {\ rm{列}}{\ mathop {\ rm浸}}{\離開({創業板{V_ {{i_ {prs}}}}} \右)_ {m \乘以m}} \)gydF4y2Ba

根據MT-BLUP屬性[17]。總響應特征我在兩階段選擇的總和gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaygydF4y2Ba}和gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

遺傳(co)方差矩陣m-component特征後二級選擇(G * *)表示為:gydF4y2Ba

\ ({G ^ {* *}} = {G ^ *} - \壓裂{{{k_{知識產權}}}}{{{\ mathop {\ rm var}} \離開({知識產權}\右)}}{\ mathop {\ rm浸}}\離開({{G ^ *}, GEBV{' _{知識產權}}}\右)aa’{\ mathop {\ rm浸}}\離開({創業板{V_{知識產權}},{G ^ {*’}}} \) \)gydF4y2Ba

whereG *是一個gydF4y2Bam×mgydF4y2Ba遺傳(co)方差矩陣m-component特征後第一個選擇;g *是一個gydF4y2Bam×1gydF4y2Bam-component特征向量的基因值後的總基因型首選;gydF4y2BakgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}=gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}- - - - - -gydF4y2BaugydF4y2Ba_2gydF4y2Ba),gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}的選擇強度gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba;gydF4y2BaugydF4y2Ba_2gydF4y2Ba;是一個標準化的截斷點gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba和gydF4y2Ba

浸(g *, GEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba})= x (GEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}ggydF4y2Ba^{*’gydF4y2Ba})= x (GEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba})gydF4y2Ba根據MT BLUP屬性[17]。gydF4y2Ba

兩階段選擇根據decorrelated約束選擇指數gydF4y2Ba

Ceron-Rojas JJ, et al。(3、4)發達decorrelated多級選擇的約束選擇指數。這些指標最小化均方指數和總基因型的差異在每個階段的限製下指數在不同階段之間的協方差為零,從而防止索引值之間的相關性在不同的階段。在這一限製下,選擇單個索引值在第一階段可以選擇正態分布[6]。gydF4y2Ba

根據Ceron-Rojas JJ, et al .(3、4),該指數係數gydF4y2Ba我gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba階段選擇(即gydF4y2BaβgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba):gydF4y2BaβgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba=gydF4y2BaKgydF4y2Ba_我gydF4y2BabgydF4y2Ba_我gydF4y2BagydF4y2Ba

\ \ (,{K_i} = \離開({I - {\ varphi _i}} \右),{\ varphi _i} = Q_ {2} ^ {- 1} {S_{我\離開({I - 1} \右)}}{[{S_{\離開({I - 1} \右)我}}Q_ {2} ^ {- 1} {S_{我\離開({I - 1} \右)}}]^ {- 1}}{S_{\離開({I - 1} \右)我}},{b_i} = Q_ {2} ^ {- 1} {ai}; \)gydF4y2Ba

一個gydF4y2Ba是一個向量的分量特征的總經濟價值的基因型;和其他定義在前麵的縮寫解釋Ceron-Rojas JJ, et al . (3、4)。gydF4y2Ba

當我們從Ceron-Rojas JJ的工作應用公式,et al .(3、4)兩級組成的基因組選擇GEBVs在最近的研究中,gydF4y2Ba

\[{\β_1}= IQ_ {11} ^ {- 1} {A_1} w = x (GEBV) _ {{I_y}} ^{- 1}浸(創業板{V_ {{I_y}}}, g) a = x (GEBV) _ {{I_y}} ^{- 1}浸{(GEBV) _ {{I_y}}} = a, \]gydF4y2Ba

根據MT BLUP屬性[17]。因為,gydF4y2Ba

\ [{K_ {{2 _ {2 m \ * 2 m}}}} = {I_ {2 m \ * 2 m}} - Q_ {22} ^ {- 1} {S_{2, 1}}{左\ [{{S_ {1,2}} Q_ {22} ^ {- 1} {S_{2, 1}}} \右]^ {- 1}}{S_ {1,2}}, \]gydF4y2Ba

根據Ceron-Rojas JJ, et al .(3、4)的組件gydF4y2BaKgydF4y2Ba_{2gydF4y2Ba2 m×2 mgydF4y2Ba}在此表示為:gydF4y2Ba

\ [{Q_ {{{22} _ {2 m \ * 2 m}}}} = \[{\開始離開數組{}{* {20}{c}} {{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_ {{I_y}}}} \右)}_ {m \乘以m}}}和{{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_ {{I_y}}}, GEBV{' _{知識產權}}}\右)}_ {m \乘以m}}} \ \ {{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_{知識產權}},GEBV {' _ {Iy}}} \右)}_ {m \乘以m}}}和{{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_ {{I_ {prs}}}}} \右)}_ {m \乘以m}}}{數組}}\ \端)\]gydF4y2Ba

\ [{S_ {2, 1}} _ {_ {2 m \ * 1}} =左\[開始\{數組}{1}浸{(創業板{V_I} _y嗎)_ {m \乘以m}} \ \浸{(創業板{V_{知識產權,}}GEBV {' _ {Iy}}) _ {m \乘以m}}{數組}\ \端)左\[開始\{數組}{1}{a_1} \ \ {a₂} \ \…\ \ {a_m}{數組}\ \端)\]gydF4y2Ba

\ ({S_ {1, {2 _ {1 \ * 2 m}}}} =左\[{\開始{數組}{* {20}{c}} {{a_1}}和{{a₂}}和結束\ cdots & {{a_m}} \{數組}}\右]\離開[{\開始{數組}{* {20}{c}} {{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_ {{I_y}}}} \右)}_ {m \乘以m}}}和{{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_ {{I_y}}},創業板{V_ {{I_ {prs}}}}} \右)}_ {m \乘以m}}} \結束{數組}}\右]\)gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2Ba浸gydF4y2Ba(gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}gydF4y2BaGEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}),如圖所示。gydF4y2Ba

此外,gydF4y2BabgydF4y2Ba_{2gydF4y2Ba2 m×1gydF4y2Ba}在我們的研究中可以寫成:gydF4y2Ba

\ [{b_2} _ {_ {2 m \ * 1}} = {Q_ {22}} ^ {- 1} {a₂} = {Q_ {22}} {_ {_ {2 m \ * 2 m}} ^{- 1}}左\[開始\{數組}{1}浸{(創業板{V_I} _y嗎)_ {m \乘以m}} \ \浸{(創業板{V_{知識產權}})_ {m \乘以m}}{數組}\ \端),\]gydF4y2Ba

根據MT BLUP屬性[17]。所以gydF4y2Ba

\({\β_ {{2 _ {2 m \ * 1}}}} = {K_ {{2 _ {2 m \ * 2 m}}}} {b_ {{2 _ {2 m \ * 1}}}} \ \,, \ \ \ ldots \ ldots \ ldots rm{}}{\ \左(2 \)\)gydF4y2Ba

因此,選擇指數第一(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba)和二(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba)的選擇是:gydF4y2Ba

\ [{I_y} = 'GEB {V_ {{I_y}}} \(和\]gydF4y2Ba

\ [{I_ {prs}} = \[{\離開β{“_2}_ {_ {1,2,…β,m}} \ {“_2} _ {_ {m + 1, m + 2,…,米+ m}}} \right]\left[ \begin{array}{l}GEB{V_I}_y\\GEB{V_{Iprs}}\end{array} \right]\]

聚合的反應由於第一,secondstage選擇基因型gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba},分別。gydF4y2Ba

我由於索引選擇(的反應特征gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba)(gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaygydF4y2Ba})和索引選擇(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba)(gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba})所示:gydF4y2Ba

\[\三角洲{G_ {{i_ {{I_y}}}}} = \壓裂{{{i_ {{I_y}}}}}{{{\σ_ {{I_y}}}}}“左\[{\開始{數組}{* {20}{c}} {r_ {GEBV1, Iy} ^ 2 r_ {GEBVi, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {i1}}}}} \ \ {r_ {GEBV2, Iy} ^ 2 r_ {GEBVi, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {i2}}}}} \ \。\ \ {r_ {GEBVi, Iy} ^ 2 \σ_ {{G_i}} ^ 2} \ \。\ \ {r_ {GEBVm, Iy} ^ 2 r_ {GEBVi, Iy} ^ 2{\σ_ {{G_ {im}}}}}{數組}}\ \端)\]gydF4y2Ba

我\[\三角洲{G_ {{I_ {prs}}}} = \壓裂{{{I_ {{I_ {prs}}}}}}{{{\σ_ {{I_ {prs}}}}}} \β{“_2}\ *{我^ {th}} {\ rm{列}}{\離開[{\開始{數組}{* {20}{c}} {{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_ {{I_y}}}} \右)}_ {m \乘以m}}} \ \ {{\ mathop {\ rm浸}}{{\離開({創業板{V_ {{I_ {prs}}}}} \右)}_ {m \乘以m}}} \結束{數組}}\右]_ {2 m \乘以m}} \]gydF4y2Ba

根據MT BLUP屬性[17];gydF4y2BaogydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}如圖所示,,gydF4y2Ba

\ [{\ rm {o '}} _ {{I_ {prs}}} ^ 2 = \[{\離開β{“_2}_ {_ {1,2,…β,m}} \ {“_2} _ {_ {m + 1, m + 2,…,米+ m}}} \right]{Q_{{{22}_{2m \times 2m}}}}\left[ \begin{array}{l}{\beta _2}_{_{1,2,...,m}}\\{\beta _2}_{_{m + 1,m + 2,...,m + m}}\end{array} \right]\]

總響應特征我在兩階段選擇的總和gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaygydF4y2Ba}和gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}。的第一second-selection指數是獨立的;因此第一個選擇並不影響第二個選擇。因此,基因(co)方差矩陣m-component特征後兩階段選擇(G * *)表示為:gydF4y2Ba

\[開始\{數組}{1}{G ^ {* *}} = G - \壓裂{{{k_ {Iy}}}} {{{\ mathop {\ rm var}} ({I_y})}}浸(G, GEBV {_ {Iy}}) aa 'Cov(創業板{V_ {{I_y},}} G) - \壓裂{{{k_{知識產權}}}}{{{\ mathop {\ rm var}} ({I_ {prs}})}}浸(G, GEBV {_ {Iy}} for1 2…,{m ^ t}列,\ \ GEBV{' _{知識產權}}{\ rm的{}}m + 1, + 2,…,米+ {m^t}column{)_{m \times 2m}}{\beta _2}{\beta _2}'Cov{\left[ \begin{array}{l}GEB{V_{{I_y}}}for1,2,...,{m^t}row\\GEB{V_{{I_{prs}}}}form + 1,m + 2,...,m + {m^t}row'g'\end{array} \right]_{2m \times m}}\end{array}\]

在哪裏gydF4y2Ba

\[開始\{數組}{1}浸{\離開({g, GEBV {_ {Iy}} {\ rm {1, 2}},…,{m ^ {th}}列,GEBV{' _{知識產權}}{\ rm {m + 1}}, m + 2, . .,米+ {m^{th}}column} \right)_{m \times 2m}} = \\\left[ {Cov{{(GEB{V_{{I_y}}})}_{m \times m}},Cov{{(GEB{V_{{I_{prs}}}})}_{m \times m}}} \right]\end{array}\]

根據MT-BLUP屬性[17]gydF4y2Ba

\ ({\ mathop {\ rm浸}}{左\[{\開始數組{}{* {20}{c}}{創業板{V_ {Iy}} {\ rm的{}}1,2 \ ldots {m ^ {th}}}行\ \{創業板{V_{知識產權}}{\ rm {}} m + 1, + 2, \ ldots m + {m ^ {th}}}行\{數組},g} \右]_ {2 m \乘以m}} \)gydF4y2Ba

的轉置gydF4y2Ba

\[開始\{數組}{1}{\ mathop {\ rm浸}}{(g,創業板{V_ {Iy}} {\ rm {1, 2,}} . .{\ rm {}} {{\ rm {m}} ^ {th}}列,創業板{V_{知識產權}}{\ rm {m + 2, m + 1}} . .{\ rm {, m +}} {{\ rm {m}} ^ {th}}列)_ {m \ * 2 m}} = \ \ \離開[{{\ mathop {\ rm浸}}{{(創業板{V_ {{I_y}}})} _ {m \乘以m}}, {\ mathop {\ rm浸}}{{(創業板{V_ {{I_ {prs}}}})} _ {m \乘以m}}} \右],結束\{數組}\]gydF4y2Ba

漸近應對four-path選擇兩級索引選擇gydF4y2Ba

Four-path選擇:由於黨衛軍Four-path選擇(選擇路徑:雄繁殖雄),SD(選擇路徑:雄繁殖大壩),DS(選擇路徑:大壩繁殖雄),和弟弟(選擇路徑:大壩繁殖水壩)被認為是工作的Togashi K, et al . (7、8)。在前一節中,我們考慮兩階段選擇和定義第一個——和second-selection指數gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_ygydF4y2Ba和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_prsgydF4y2Ba,分別。然而,我們並不認為DD兩階段選擇的選擇路徑,因為選擇通常是弱路徑[22]。因此,我們認為第一個——和second-selection指數gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2Ba黨衛軍gydF4y2Ba}和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2Ba黨衛軍gydF4y2Ba}分別為學生選擇路徑。同樣的,gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2BaSDgydF4y2Ba}和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2BaSDgydF4y2Ba}被定義為第一個——在SD和second-selection指數,然後呢gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2BaDgydF4y2Ba年代gydF4y2Ba}和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2BaDSgydF4y2Ba}分別針對DS。目前指數的SS和SD是相同的,因為組件特征指標SS和SD之間都是相同的。因此,gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2Ba黨衛軍gydF4y2Ba}和gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2BaSDgydF4y2Ba}被表示為gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2Ba年代gydF4y2Ba}。組件的經濟價值特征的總基因型是相同的所有四個選擇路徑。在這種情況下,兩個遺傳方差需要傑出的男性和一個女性[23]。必須采取這一步驟,因為在雙信道選擇,選擇的公牛和大壩產生的後代在下一代沒有區分男性或女性的後代。然而,在four-path選擇,選定公牛或大壩傑出根據他們是否產生新一代的男性或女性的後代。相比之下,同樣的基因(co)方差矩陣是對男性和女性人口在最初的一代在選擇之前,也就是說,一代0。gydF4y2Ba

的基因(co)方差矩陣gydF4y2BaG, G *,gydF4y2Ba和gydF4y2BaG * *gydF4y2Ba定義前兩階段選擇首選之後,分別之後,第二個選擇。這些矩陣來自相關指標在兩個階段小正態分布的假設下,對於真正的基因值之前第一選擇和第一,second-selection指數。調整基因(co)的方差矩陣gydF4y2BaG, G *,gydF4y2Ba和gydF4y2BaG * *gydF4y2BaSS和SD顯示為:gydF4y2Ba

\ [{G ^ *} _{黨衛軍{\ rm{或}}SD, t} = {G_ {S t}} - \壓裂{{{k_{我{y_ {S t}}}}}} {{{\ mathop {\ rm var}} ({y_ {S t}})}}浸{({g_S}, GEBV{_{我{y_S}}}) _t} aa 'Cov{(創業板{V_ {I G {y_S}’}} {' _}) _t} \]gydF4y2Ba

\ [{G ^{* *}} _{黨衛軍,t} = {G ^ *} _{黨衛軍{\ rm{或}}SD, t} - \壓裂{{{k_{知識產權{s_{黨衛軍,t}}}}}} {{{\ mathop {\ rm var}} ({s_{黨衛軍,t}})知識產權}}浸{({G ^ *} _, GEBV{_{知識產權{s_{黨衛軍}}}})_t} aa 'Cov{(創業板{V_{知識產權”{s_{黨衛軍}}}}{G ' \ ^ *} _) _t},, \]gydF4y2Ba

\ [{G ^ {* *}} _ {SD t} = {G ^ *} _{黨衛軍{\ rm{或}}SD, t} - \壓裂{{{k_{知識產權{s_ {SD, t}}}}}} {{{\ mathop {\ rm var}} (Ipr) {s_ {SD t}}}}浸{({G ^ *} _, GEBV{_{知識產權{s_ {SD}}}}) _t} aa 'Cov{(創業板{V_{知識產權”{s_ {SD}}}} G {' ^ *} _) _t} \]gydF4y2Ba

下標t表示代,下標s意味著陛下或男性。gydF4y2Ba

注意,第二階段選擇指標SS (gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2Ba黨衛軍,tgydF4y2Ba})和SD (gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2BaSD tgydF4y2Ba})是相同的,因為目前指標SS和SD是相同的。首先選擇指數的方差SS和SD (gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2BaS tgydF4y2Ba}SS),第二階段選擇指數(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2Ba黨衛軍,tgydF4y2Ba})和SD (gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2BaSD tgydF4y2Ba})給出gydF4y2Ba補充部分S2文本的方法gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

換算係數(gydF4y2BakgydF4y2Ba)在過程常數代根據decorrelated約束選擇指數,而這代中不同階段的選擇基於相關指標,因為gydF4y2BargydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}變化與一代又一代(gydF4y2Ba附錄gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

以同樣的方式作為一個男性人口,G, G *, * *定義為女性。首先選擇指數的方差DS (gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2BaDgydF4y2BaS tgydF4y2Ba})和DD (gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{ygydF4y2BaDgydF4y2BaD, tgydF4y2Ba}DS),第二階段選擇指數(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2BaDS, tgydF4y2Ba})給出gydF4y2Ba補充部分S3文本的方法gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

預測誤差方差不受選擇和決定的影響隻有通過大量的信息(即數量的記錄;(24、25))。占前選擇、EBV的可靠性(rgydF4y2Ba^{* 2gydF4y2Ba})是根據Dekkers JCM[23]和Bijma P [26]:gydF4y2Ba

\ [{r ^{* 2}} = 1 - \離開(1 - {r ^ 2}{} \) \σ_0 ^ 2 /{\σ^ {* 2}}\]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba未經調整的可靠性,gydF4y2BaσgydF4y2Ba^{* 2gydF4y2Ba}是之前選擇的遺傳方差調整,gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_0gydF4y2Ba是基本沒有的遺傳方差和隨機人口。因此,GEBV的可靠性特征我的第一選擇(選擇指數gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{y,年代gydF4y2Ba}在陛下一代人口gydF4y2BatgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{GEBVi,我gydF4y2BaygydF4y2Bas tgydF4y2Ba})顯示為:gydF4y2Ba

\ (r_ {GEBVi,我{y_ {S t}}} ^ 2 = 1 - \壓裂{{\離開({1 - r_ {GEBVi,我{y_{年代,0}}}^ 2}\)\σ_ {{G_0}} ^ 2}}{{\σ_ {{G_ {S t}}} ^ 2}} \)gydF4y2Ba

同樣,GEBV的可靠性的特點我選擇指數的第一選擇(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{y, DSgydF4y2Ba})和(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{y,弟弟gydF4y2Ba}在大壩一代人口gydF4y2BatgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{GEBVi,我gydF4y2BaygydF4y2BaDS, tgydF4y2Ba}),gydF4y2BatgydF4y2Ba(gydF4y2BargydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{GEBVi,我gydF4y2BaygydF4y2BaDD, tgydF4y2Ba})顯示為:gydF4y2Ba

\ [{r ^ 2} _ {GEBVi,我{y_ {DS, t}}} = 1 - \壓裂{{(1 - {r ^ 2} _ {GEBVi,我{y_ {DS, 0}}}){\σ^ 2}{{_G} _{_0}}}}{{{\σ^ 2}{{_G} _ {_ {D, t}}}}} \]gydF4y2Ba

\ [{r ^ 2} _ {GEBVi,我{y_ {DD, t}}} = 1 - \壓裂{{(1 - {r ^ 2} _ {GEBVi,我{y_ {DD, 0}}}){\σ^ 2}{{_G} _{_0}}}}{{{\σ^ 2}{{_G} _ {_ {D, t}}}}} \]gydF4y2Ba

讓個人的比例來自首選生產下一代的黨衛軍通路gydF4y2BapiySSgydF4y2Ba和那些來自第二個選擇是1−gydF4y2BapiySSgydF4y2Ba。以同樣的方式至於黨衛軍通路,gydF4y2BapiySDgydF4y2Ba和1−gydF4y2BapiySDgydF4y2Ba被定義為個人的比例在SD途徑來自第一和第二選擇,分別。此外,piyDS和1−gydF4y2BapiyDSgydF4y2BaDS通路中定義相同的方式SS和SD通路。gydF4y2Ba

選擇了所謂的配子相位不平衡[16],即負協方差在這兩個位點基因的影響,這個影響減少了群體的遺傳方差選擇個人。然而,由於孟德爾抽樣方差影響選擇和等於1/2gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_g0gydF4y2Ba,在那裏gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_g0gydF4y2Ba是沒有選擇的遺傳方差和non-inbred基礎人口。孟德爾抽樣方差代表了變化由抽樣的一對父母在每個位點的等位基因。這個抽樣過程是影響選擇。因此,基因(co)在單一性狀表型差異達成漸近線選擇[27]。我們標準的無窮小模型的假設,等位基因頻率的變化可以忽略,因此,所有的遺傳方差的變化僅僅是由於配子階段不平衡(即“Bulmer效應”)。因此,漸近響應指的是響應當基因(co)方差達到漸近線。gydF4y2Ba

因此,陛下的加性遺傳方差矩陣(co) (gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{年代,t + 1gydF4y2Ba})和大壩(gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{D, t + 1gydF4y2Ba}t + 1)生成的數量是:gydF4y2Ba

\[開始\{數組}{1}{G_ {S t + 1}} = \壓裂{1}{4}\左\ {{piySS \離開[{G_{黨衛軍,t} ^ *} \右]+ \離開({1 - piySS} \) \離開[{G_{黨衛軍,t} ^{* *}} \右]}\右\}+ \壓裂{1}{4}\左\ {{piyDS \離開[{G_ {DS, t} ^ *} \右]+ \離開({1 - piyDS} \) \離開[{G_ {DS, t} ^{* *}} \右]}\右\}+ \壓裂{{{G_0}}} {2} {\ rm{和}}{G_ {D, t + 1}} = \ \ \壓裂{1}{4}\左\ {{piySD \離開[{G_ {SD t} ^ *} \右]+ \離開({1 - piySD} \) \離開[{G_ {SD t} ^{* *}} \右]}\右\}+ \壓裂{{G_ {DD, t} ^ *}}{4} + \壓裂{{{G_0}}} {2}, {\ rm{分別}}\結束數組{}\]。gydF4y2Ba

遺傳方差(co)在未經選擇的基本人口在第0代陛下和大壩之間的相同數量和顯示gydF4y2BaGgydF4y2Ba_0gydF4y2Ba。最後一學期gydF4y2Ba(GgydF4y2Ba_0gydF4y2Ba/ 2)是家庭內部(或孟德爾)抽樣方差,這並不影響選擇沒有近親繁殖[27]。總基因型的遺傳相關性之間的第一個(HgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba)和漸近(HgydF4y2Ba_{一個gydF4y2Ba})代計算\[\壓裂{{\σ_ {{H_a}} ^ 2}}{{\√6{{\σ_ {{H_1}}}{\σ_ {{H_a}}}}}}, \]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_H1gydF4y2Ba和gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_哈gydF4y2Ba總基因型的遺傳方差在第一代和漸近線,分別。gydF4y2Ba

反應總基因型:gydF4y2Ba聚合的反應基因型由於第一和第二階段選擇gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaygydF4y2Ba}而且,gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba}σgydF4y2Ba_{我gydF4y2BaprsgydF4y2Ba},分別。因此,總基因型的遺傳增益(∆H /代)four-pathway選擇表示為:gydF4y2Ba

\[開始\{數組}{1}\壓裂{1}{4}\ * \離開[\{數組}{1}開始π{y_{黨衛軍}}{i_ {{i_ {y S}}}}{\σ_ {{i_ {y S}}}} +(1 -π{y_{黨衛軍}})\離開({{\σ_ {{i_ {prs,黨衛軍}}}}{i_ {{i_ {prs,黨衛軍}}}}+ {i_ {{i_ {y S}}}}{\σ_ {{i_ {y S}}}}} \右)+π{y_ {SD}} {i_ {{i_ {y S}}}}{\σ_ {{i_ {y S}}}} +(1 -π{y_ {SD}}) \離開({{\σ_ {{i_ {prs, SD}}}} {i_ {{i_ {prs, SD}}}} + {i_ {{i_ {y S}}}}{\σ_ {{i_ {y S}}}}} \) \ \ +π{y_ {DS}} {i_ {{i_ {y, DS}}}}{\σ_ {{i_ {y, DS}}}} +(1 -π{y_ {DS}}) \離開({{\σ_ {{i_ {prs, DS}}}} {i_ {{i_ {prs, DS}}}} + {i_ {{i_ {y, DS}}}}} \右)+{\σ_ {{i_ {y, DD}}}} {i_ {{i_ {y, DD}}}}{數組}\ \端)\ \ = \壓裂{{\三角洲{H_{黨衛軍}}+ \三角洲{H_ {SD}} + \三角洲{H_ {DS}} + \三角洲{H_ {DD}}}}{4} \結束數組{}\]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2Ba

\[\三角洲{H_{黨衛軍}}=π{y_{黨衛軍}}\三角洲{H_ {{I_ {y,黨衛軍}}}}+(1 -π{y_{黨衛軍}})(\三角洲{H_ {{I_ {prs,黨衛軍}}}}+ \三角洲{H_ {{I_ {y,黨衛軍}}}}),\]gydF4y2Ba

\[\三角洲{H_ {SD}} =π{y_ {SD}} \三角洲{H_ {{I_ {y, SD}}}} +(1 -π{y_ {SD}}) \離開({\三角洲{H_ {{I_ {prs, SD}}}} + \三角洲{H_ {{I_ {y, SD}}}}} \右),\]gydF4y2Ba

δ{H_ (\ \ {DS}} =π{y_ {DS}} \三角洲{H_ {{I_ {y, DS}}}} +(1 -π{y_ {DS}}) \離開({\三角洲{H_ {{I_ {prs, DS}}}} + \三角洲{H_ {{I_ {y, DS}}}}} \右),\)gydF4y2Ba

\[\三角洲{H_ {DD}} ={\σ_ {{I_ {y, DD}}}} {I_ {{I_ {y, DD}}}} = \三角洲{H_ {{I_ {y, DD}}}} \]gydF4y2Ba

注意,兩階段選擇不考慮選擇路徑DD。gydF4y2Ba

假設我gydF4y2Ba_{黨衛軍gydF4y2Ba},我gydF4y2Ba_SDgydF4y2Ba,我gydF4y2Ba_DSgydF4y2BaL,gydF4y2Ba_DDgydF4y2Ba的各自的世代間隔是黨衛軍,SD, DS,和弟弟通路。因此,∆H /年可以表示為:gydF4y2Ba

\[\壓裂{{\δH}}{{一}}= \壓裂{{\三角洲{H_{黨衛軍}}+ \三角洲{H_ {SD}} + \三角洲{H_ {DS}} + \三角洲{H_ {DD}}}} {{{L_{黨衛軍}}+ {L_ {SD}} + {L_ {DS}} + {L_ {DD}}}} \]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2Ba

\ ({L_{黨衛軍}}=π{y_{黨衛軍}}{L_{黨衛軍,Iy}} + \離開({1 -π{y_{黨衛軍}}}\右){L_{黨衛軍,知識產權}},\)gydF4y2Ba

\ [{L_ {SD}} =π{y_ {SD}} {L_ {SD, Iy}} +(1 -π{y_ {SD}}) {L_ {SD,知識產權}},\,,\]gydF4y2Ba

\ [{L_ {DS}} =π{y_ {DS}} {L_ {DS, Iy}} +(1 -π{y_ {DS}}) {L_ {DS,知識產權}},\]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BalgydF4y2Ba_{黨衛軍,IygydF4y2Ba}是學生的第一選擇世代間隔,然後呢gydF4y2BalgydF4y2Ba_{黨衛軍,知識產權gydF4y2Ba}的世代間隔是黨衛軍,第二選擇gydF4y2BalgydF4y2Ba_{SD, IygydF4y2Ba},我gydF4y2Ba_{SD,知識產權gydF4y2Ba},我gydF4y2Ba_{DS, IygydF4y2Ba},gydF4y2BalgydF4y2Ba_{DS,知識產權gydF4y2Ba}以同樣的方式被定義在SD和DS選擇路徑。gydF4y2Ba

選擇精度為gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{y S tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{y, DS, tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{y, DD, tgydF4y2Ba}是σgydF4y2Ba_{我gydF4y2Bay S tgydF4y2Ba}/σHgydF4y2Ba_{S tgydF4y2Ba},σgydF4y2Ba_{我gydF4y2Bay, DS, tgydF4y2Ba}/σHgydF4y2Ba_{D, tgydF4y2Ba},σgydF4y2Ba_{我gydF4y2Bay, DD, tgydF4y2Ba}/σHgydF4y2Ba_{D, tgydF4y2Ba}分別gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{HgydF4y2BaS tgydF4y2Ba}=gydF4y2Ba一個石頭gydF4y2Ba_{S tgydF4y2Ba}一個gydF4y2Ba和gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{HgydF4y2BaD, tgydF4y2Ba}=gydF4y2Ba一個石頭gydF4y2Ba_{D, tgydF4y2Ba}一個gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

選擇精度為gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prs,gydF4y2Ba黨衛軍,tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prs,gydF4y2BaSD tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prsgydF4y2BaDS tgydF4y2Ba}是誰,gydF4y2Ba

\[\壓裂{{{\σ_ {{I_ {prs, SS, t}}}}}}{{\σH_ {S t} ^ *}}, \壓裂{{{\σ_ {{I_ {prs, SD, t}}}}}}{{\σH_ {S t} ^ *}}, \壓裂{{{\σ_ {{I_ {prs, DS, t}}}}}}{{\σH_ {DS, t} ^ *}}, {\ rm {}}。\]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{H *gydF4y2BaS tgydF4y2Ba}=gydF4y2Ba一個石頭*gydF4y2Ba_{SS或SD, tgydF4y2Ba}一個gydF4y2Ba和gydF4y2BaσgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_{H *gydF4y2BaDS, tgydF4y2Ba}=gydF4y2Ba一個石頭*gydF4y2Ba_{DS, tgydF4y2Ba}一個gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

遺傳增益為gydF4y2Ba我gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba組件的特征指數:遺傳獲得的gydF4y2Ba我gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba組件特征相關的代t選擇指數顯示為兩個階段:gydF4y2Ba

\[\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {y s t}}}}}} = \壓裂{{{i_ {{i_ {y s t}}}}}}{{{\σ_ {{i_ {y s t}}}}}}“左\[{\開始{數組}{* {20}{c}} {r_{創業板{V_ {Iy s}}, 1 t} ^ 2 r_{創業板{V_ {Iy s}},我,t} ^ 2{\σ_ {{G_ {i1, s t}}}}} \ \ {r_{創業板{V_ {Iy s}}, 2, t} ^ 2 r_{創業板{V_ {Iy s}},我,t} ^ 2{\σ_ {{G_ {i2 s t}}}}} \ \。\ \ {r_{創業板{V_ {Iy S}},我,t} ^ 2 \σ_ {Gi,年代,t} ^ 2} \ \。\ \ {r_{創業板{V_ {Iy S}}, m t} ^ 2 r_{創業板{V_ {Iy S}},我,t} ^ 2{\σ_ {{G_ {im S t}}}}}{數組}}\ \端)\]gydF4y2Ba

\[\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {prs, SS, t}}}}}} = \壓裂{{{i_ {{i_ {prs, SS, t}}}}}}{{{阿' _ {{i_ {prs, SS, t}}}}}}‘\ *{我^ {th}} {\ rm{柱浸(創業板}}{{\ rm {V}} _ {{i_ {prs,黨衛軍}}}}{{\ rm {)}} _ {t m \乘以m}} \]gydF4y2Ba

\[\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {prs, SD, t}}}}}} = \壓裂{{{i_ {{i_ {prs, SD, t}}}}}} {{{rm \ {o}} {{\ rm {'}} _ {{i_ {prs, SD, t}}}}}}‘\ *{我^ {th}} {\ rm{柱浸(創業板}}{{\ rm {V}} _ {{i_ {prs, SD}}}} {{\ rm {)}} _ {t m \乘以m}} \]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Bay S tgydF4y2Ba}遺傳增益的基礎上嗎gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{y S tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Baprs,黨衛軍,tgydF4y2Ba}遺傳增益的基礎上嗎gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prs,年代,tgydF4y2Ba},gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Baprs, SD, tgydF4y2Ba}遺傳增益的基礎上嗎gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{prs, SD, tgydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Bay, DS, tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Bay, DD, tgydF4y2Ba},gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Baprs, DS, tgydF4y2Ba}給出了通過替換下標S(雄)和D(壩)。gydF4y2Ba

此外,gydF4y2Ba浸(GEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2Baprs,黨衛軍gydF4y2Ba})gydF4y2Ba_{t mgydF4y2Ba×gydF4y2Ba米gydF4y2Ba}是一樣的gydF4y2Ba浸(GEBVgydF4y2Ba_{我gydF4y2Baprs, SDgydF4y2Ba})gydF4y2Ba_{t mgydF4y2Ba×gydF4y2Ba米gydF4y2Ba}。gydF4y2Ba

遺傳獲得的gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_thgydF4y2Ba組件特征生成t從獨立選擇的指標顯示為兩個階段:gydF4y2Ba

∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Bay S tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Bay, DD, tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_{我gydF4y2Ba我gydF4y2Bay, DS, tgydF4y2Ba}

這是相同的前麵提到的相關指標。gydF4y2Ba

我\[\三角洲{G_ {{I_ {prs, SS, t}}}} = \壓裂{{{I_ {{I_ {prs, SS, t}}}}}}{{{\σ_ {{I_ {prs, SS, t}}}}}}{\β_{2,}}\次{我^ {th}} {\ rm{列}}{\離開[\開始{數組}{1}{\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_ {{I_ {y,黨衛軍}}}})_t} \ \ {\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_ {{I_ {prs,黨衛軍}}}})_t}{數組}\ \端)_ {2 m \乘以m}} \]gydF4y2Ba

\ [{G_{我{I_ {prs, SD, t}}}} = \壓裂{{{I_ {{I_ {prs, SD, t}}}}}}{{{\σ_ {{I_ {prs, SD, t}}}}}}{\β_{2,}}\次{我^ {th}} {\ rm{列}}{左\[開始\{數組}{1}{\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_ {{I_ {y, SD}}}}) _t} \ \ {\ mathop {\ rm浸}}{(創業板{V_ {{I_ {prs, SD}}}}) _t}{數組}\ \端)_ {2 m \乘以m}} \]gydF4y2Ba

\[\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {prs, DS, t}}}}}} = \壓裂{{{i_ {{i_ {prs, DS, t}}}}}}{{{\σ_ {{i_ {prs, DS, t}}}}}}{\β_ {2 D}}‘\ *{我^ {th}} {\ rm{列}}{左\[{\開始{數組}{* {20}{c}} {{\ mathop {\ rm浸}}{{(創業板{V_ {{i_ {y, DS}}}})} _t}} \ \ {{\ mathop {\ rm浸}}{{(創業板{V_ {{i_ {prs, DS}}}})} _t}} \結束{數組}}\右]_ {2 m \乘以m}}, \]gydF4y2Ba

在哪裏gydF4y2BaβgydF4y2Ba_{2,年代gydF4y2Ba}和gydF4y2BaβgydF4y2Ba_{2,維gydF4y2Ba}對應於方程(2)陛下和大壩的人群,分別。gydF4y2Ba

因此,響應特征我由於一代的選擇gydF4y2Bat (RgydF4y2Ba^*gydF4y2Ba_{指數,tgydF4y2Ba})gydF4y2Ba來自四個選擇路徑(SS, SD, DS和DD),無論指數相關或無關的,可以計算為:gydF4y2Ba

\ [R_{指數、我、t} ^ * = \壓裂{1}{4}左\[開始\{數組}{1}π{y_{黨衛軍}}\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {y S t}}}}}} +(1 -π{y_{黨衛軍}})\離開({\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {y S t}}}}}} + \三角洲{G_ {{i_ {{i_ {prs, SS, t}}}}}}} \右)+π{y_ {SD}} \三角洲{G_ {{i_ {{i_ {y S t}}}}}} +(1 -π{y_ {SD}}) \ \ \離開({\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {y S t}}}}}} + \三角洲{G_ {{i_ {{i_ {prs, SD, t}}}}}}} \右)+π{y_ {DS}} \三角洲{G_ {{i_ {{i_ {y, DS, t}}}}}} +(1 -π{y_ {DS}}) \離開({\三角洲{G_ {{i_ {{i_ {y, DS, t}}}}}} + \三角洲{G_ {{i_ {{i_ {prs, DS, t}}}}}}} \右)+ \三角洲{G_ {{i_ {{i_ {DD, D, t}}}}}}{數組}\ \端)\]gydF4y2Ba

因此,gydF4y2Ba∆GgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba/gydF4y2Ba一年gydF4y2Ba可以表示為:gydF4y2Ba

示例應用程序的公式gydF4y2Ba

我們使用兩種定量特征比較的效率指數選擇基於GEBVs和假設的數量特征是平等指數和育種目標(H)。1被認為是適度遺傳特征,與HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3,而2被認為較低的遺傳特征,與hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05。育種目標(H)組成的特征被定義為1和2gydF4y2BaH =一個gydF4y2Ba_1gydF4y2BaggydF4y2Ba_1gydF4y2Ba+一個gydF4y2Ba_2gydF4y2BaggydF4y2Ba_2gydF4y2Ba,在那裏gydF4y2BaggydF4y2Ba_我gydF4y2Ba是真正的遺傳價值和gydF4y2Ba一個gydF4y2Ba_我gydF4y2Ba是特征的經濟相對重量,和遺傳相關性(gydF4y2BargydF4y2Ba_{g1g2gydF4y2Ba})之間的兩個特征被認為是gydF4y2BargydF4y2Ba_{g1g2gydF4y2Ba}= 0.3。此外,三組特征之間的相對經濟權重1和2被認為是,那就是,gydF4y2Ba一個gydF4y2Ba_1gydF4y2Ba:gydF4y2Ba一個gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba= 1:1,3:1,1:3。的可靠性GEBV人口在第0代計算根據Daetwyler高清,等。[28]和Van Grevenhof EM, et al。[29],假設的曆史有效規模沒有人口(NgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba)和基因組的大小(L,摩根)和30 100人,分別。參考5000人口被認為構成progeny-tested雄,每測試50後代牛。因此,鑒於這些假設,GEBVs的可靠性特征在第0代1和2分別為0.4006和0.2441,分別。gydF4y2Ba

後代的數量每陛下被設定為25。因此,後代的可靠性測試證明公牛沒有基因組信息特征在第0代1和2分別為0.6696和0.2404,分別。因此,可靠性的GEBVs證明牛當結合他的基因組信息和他的女兒的記錄特征1和2在第0代分別為0.7294和0.3900,分別。大壩的重複性的第二選擇的基礎上自己的三個記錄的值被設定為遺傳+ 0.1,所以可靠性沒有基因組信息的特征1和2代0分別為0.5和0.1154,分別。結果,大壩的GEBVs後結合基因組信息的可靠性和三個哺乳自己的記錄特征在第0代1和2分別為0.6252和0.3119,分別。gydF4y2Ba

兩階段的首選選擇隻用基因型沒有GEBVs表型的黨衛軍,SD, DS選擇路徑。第二選擇的兩階段選擇基因型和後代的牛奶產量記錄在GEBVs SS和SD選擇路徑,和基因型和三個大壩的哺乳記錄用於GEBV DS的選擇路徑。基因型和三個大壩的哺乳記錄用於GEBV DD選擇路徑,但每一代選擇隻執行一次。注意,大壩沒有使用女兒的記錄,因為這樣做太耗時。與上述兩階段選擇相比,單級選擇SS和每一代SD隻執行一次,25隻基於first-lactation記錄測試的牛的女兒沒有基因信息,是在傳統的後代測試完成。SS和SD一樣,單級選擇DS和弟弟隻執行一次每一代的基礎上的三個大壩的哺乳記錄。gydF4y2Ba

SS和SD,第一選擇,選擇比例僅是基於沒有表型的基因型,被假定為20%,和第二選擇,是基於基因型和表型,被假定為5%和15%,分別通過第一階段選擇的公牛。選擇百分比為首選DS被假定為40%和1%的大壩,通過第一階段選擇的第二選擇,這是基於基因型和大壩的記錄。選擇DD執行每一代隻有一次在一個假定的選擇比例為70%。gydF4y2Ba

我們比較了反應總基因型和基因響應每個組件特征指數的一代與單級選擇每一代沒有基因組信息隻執行一次。比較遺傳獲得單和兩級之間的選擇,它們都必須有相同的最終強度的選擇。讓所選擇的比例在第一階段和第二階段的選擇是p1和p2,分別,這樣最終選擇的比例(p) p = p1×p2。例如,選擇在黨衛軍第一階段和第二階段的選擇比例分別為0.2和0.05,分別;相當於選擇比例在黨衛軍單級選擇,也就是說,傳統的後代測試,0.2×0.05 = 0.01。從傳統的單級選擇代遺傳反應計算根據Togashi K的方法,等。[7]。第一和第二選擇的世代間隔SS和SD被假定為2.0和6.5年,分別在DS被假定為2.0和6.0年,分別。DD的世代間隔被假定為6.0年。父母的比例從第一選擇在黨衛軍生產下一代,SD, DS(即piySS piySD, piyDS)被設置在0.3和0.7這兩個示例場景。注意,我們指的是父母,在第一階段,隻有選擇基因型“年輕的父母。”gydF4y2Ba

結果與討論gydF4y2Ba

遺傳(co)的變化差異在一代又一代gydF4y2Ba

遺傳(co)的變化差異幾代人由於相關指數在兩級和單級選擇的陛下人口經濟體重1:1如表1所示。漸近線的遺傳(co)方差達到快速,因為我們認為是一個封閉的奶牛選擇方案。gydF4y2Ba

一代gydF4y2Ba
單級選擇gydF4y2Ba1gydF4y2Ba		1gydF4y2Ba	2gydF4y2Ba	3gydF4y2Ba	4gydF4y2Ba	5gydF4y2Ba	6gydF4y2Ba	7gydF4y2Ba
	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG1gydF4y2Ba	0.3gydF4y2Ba	0.2263gydF4y2Ba	0.2222gydF4y2Ba	0.2217gydF4y2Ba	0.2216gydF4y2Ba	0.2216gydF4y2Ba	0.2216gydF4y2Ba
	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG12gydF4y2Ba	0.0367gydF4y2Ba	0.0315gydF4y2Ba	0.0299gydF4y2Ba	0.0293gydF4y2Ba	0.029gydF4y2Ba	0.0289gydF4y2Ba	0.0289gydF4y2Ba
	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG2gydF4y2Ba	0.05gydF4y2Ba	0.0496gydF4y2Ba	0.0493gydF4y2Ba	0.0492gydF4y2Ba	0.0492gydF4y2Ba	0.0492gydF4y2Ba	0.0492gydF4y2Ba
兩級基因選擇gydF4y2Ba2gydF4y2BagydF4y2Ba 年輕父母= 0.3gydF4y2Ba	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG1gydF4y2Ba	0.3gydF4y2Ba	0.2139gydF4y2Ba	0.2164gydF4y2Ba	0.2162gydF4y2Ba	0.2161gydF4y2Ba	0.2161gydF4y2Ba	0.2161gydF4y2Ba
	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG12gydF4y2Ba	0.0367gydF4y2Ba	0.0257gydF4y2Ba	0.0233gydF4y2Ba	0.0226gydF4y2Ba	0.0223gydF4y2Ba	0.0222gydF4y2Ba	0.0222gydF4y2Ba
	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG2gydF4y2Ba	0.05gydF4y2Ba	0.0486gydF4y2Ba	0.0476gydF4y2Ba	0.0474gydF4y2Ba	0.0473gydF4y2Ba	0.0473gydF4y2Ba	0.0473gydF4y2Ba
兩級基因選擇,年輕父母= 0.7gydF4y2Ba	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG1gydF4y2Ba	0.3gydF4y2Ba	0.24gydF4y2Ba	0.2363gydF4y2Ba	0.2357gydF4y2Ba	0.2356gydF4y2Ba	0.2355gydF4y2Ba	0.2355gydF4y2Ba
	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG12gydF4y2Ba	0.0367gydF4y2Ba	0.0291gydF4y2Ba	0.0269gydF4y2Ba	0.0261gydF4y2Ba	0.0259gydF4y2Ba	0.0258gydF4y2Ba	0.0257gydF4y2Ba
	σgydF4y2Ba2gydF4y2BaG2gydF4y2Ba	0.05gydF4y2Ba	0.049gydF4y2Ba	0.0484gydF4y2Ba	0.0482gydF4y2Ba	0.0481gydF4y2Ba	0.0481gydF4y2Ba	0.0481gydF4y2Ba

表1:gydF4y2Ba遺傳(co)方差的前七代陛下人口與經濟權重的1:1兩指數特征。gydF4y2Ba
^1gydF4y2Ba單級選擇是基於沒有GEBVs記錄。gydF4y2Ba
^2gydF4y2Ba兩階段選擇涉及相關指數兩個階段。gydF4y2Ba

最初的遺傳方差在第0代第一和第二特征分別為0.3和0.05,分別。最初的遺傳協方差之間的兩個指數特征初始0.3是0.0367的遺傳相關性。遺傳(co)差異達成漸近線大約六代後的單級和兩級索引選擇。此外,基因(co)差異在其他場景中,我們修改了陛下大壩人口或兩個指標之間的相對經濟體重traits-reached漸近線幾乎相同的一代,如表1所示。它不會花很多時間達到漸近線的基因(co)差異,因為我們認為是一個封閉的奶牛選擇方案。遺傳(co)方差相關的漸近線兩階段選擇的比例年輕父母所有的父母在黨衛軍,SD,和DS 0.3小於單級選擇,這些(co)方差在單級選擇低於二級選擇的比例年輕父母所有的父母在黨衛軍,SD, DS 0.7。因此,(co)方差的漸近線在兩階段最小選擇年輕父母的比例為0.3。這個結果發生因為選擇精度在兩階段第二階段選擇基於結合基因型和表型記錄高於一期的兩階段選擇完全基於基因型;更高的精度,減少基因(co)方差就越大。相反,(co)方差的漸近線在兩級最大選擇年輕父母的比例為0.7。 This effect emerged because the selection accuracy for the first selection (that is, selection in young parents) was lower when derived from GEBVs without records than from GEBVs with records.

漸近的遺傳反應選擇gydF4y2Ba

總基因型的遺傳方差在第一和第六代(H)如表2所示的相關和獨立指數兩個階段。第六代表示為一個漸近的一代,如表1所示。H之間的第一個和漸近的遺傳相關性(第六)gydF4y2Ba

	相關指標對兩階段gydF4y2Ba						獨立指數兩個階段gydF4y2Ba
一代gydF4y2Ba	1gydF4y2Ba	6gydF4y2Ba	6:1gydF4y2Ba1gydF4y2Ba		rgydF4y2BaggydF4y2Ba2gydF4y2Ba		1gydF4y2Ba	6gydF4y2Ba	6:1gydF4y2Ba	rgydF4y2BaggydF4y2Ba
經濟實力gydF4y2Ba	單級選擇gydF4y2Ba
1:1gydF4y2Ba	0.423gydF4y2Ba	0.329gydF4y2Ba	0.776gydF4y2Ba	0.881gydF4y2Ba			0.423gydF4y2Ba	0.329gydF4y2Ba	0.776gydF4y2Ba	0.881gydF4y2Ba
3:1gydF4y2Ba	2.970gydF4y2Ba	2.211gydF4y2Ba	0.744gydF4y2Ba	0.863gydF4y2Ba			2.970gydF4y2Ba	2.211gydF4y2Ba	0.744gydF4y2Ba	0.863gydF4y2Ba
1:3gydF4y2Ba	0.970gydF4y2Ba	0.815gydF4y2Ba	0.840gydF4y2Ba	0.917gydF4y2Ba			0.970gydF4y2Ba	0.815gydF4y2Ba	0.840gydF4y2Ba	0.917gydF4y2Ba
	兩階段選擇(年輕父母,0.3)gydF4y2Ba
1:1gydF4y2Ba	0.423gydF4y2Ba	0.308gydF4y2Ba	0.727gydF4y2Ba	0.853gydF4y2Ba			0.423gydF4y2Ba	0.331gydF4y2Ba	0.782gydF4y2Ba	0.885gydF4y2Ba
3:1gydF4y2Ba	2.970gydF4y2Ba	2.117gydF4y2Ba	0.713gydF4y2Ba	0.844gydF4y2Ba			2.970gydF4y2Ba	2.287gydF4y2Ba	0.770gydF4y2Ba	0.877gydF4y2Ba
1:3gydF4y2Ba	0.970gydF4y2Ba	0.739gydF4y2Ba	0.762gydF4y2Ba	0.873gydF4y2Ba			0.970gydF4y2Ba	0.785gydF4y2Ba	0.808gydF4y2Ba	0.899gydF4y2Ba
	兩階段選擇(年輕父母,0.7)gydF4y2Ba
1:1gydF4y2Ba	0.423gydF4y2Ba	0.335gydF4y2Ba	0.791gydF4y2Ba	0.890gydF4y2Ba			0.423gydF4y2Ba	0.347gydF4y2Ba	0.819gydF4y2Ba	0.905gydF4y2Ba
3:1gydF4y2Ba	2.970gydF4y2Ba	2.314gydF4y2Ba	0.779gydF4y2Ba	0.883gydF4y2Ba			2.970gydF4y2Ba	2.398gydF4y2Ba	0.807gydF4y2Ba	0.899gydF4y2Ba
1:3gydF4y2Ba	0.970gydF4y2Ba	0.794gydF4y2Ba	0.818gydF4y2Ba	0.904gydF4y2Ba			0.970gydF4y2Ba	0.816gydF4y2Ba	0.841gydF4y2Ba	0.917gydF4y2Ba

表2:gydF4y2Ba遺傳方差總基因型(H)的第一和第六代。gydF4y2Ba
^1gydF4y2Ba遺傳方差的比率在第六代的第一代gydF4y2Ba
^2gydF4y2BargydF4y2Ba_ggydF4y2BaH之間的遺傳相關第一和第六代gydF4y2Ba

\[(\壓裂{{\σ_ {{H_6}} ^ 2}}{{\√6{{\σ_ {{H_1}}}{\σ_ {{H_6}}}}}}) \]gydF4y2Ba

表2所示。第六代的差異或者相關和獨立的漸近線兩階段選擇更小的比例的年輕父母所有的父母在黨衛軍,SD,和DS 0.3的比例比年輕父母所有的父母在黨衛軍,SD, DS 0.7。這一趨勢同意男性人口的遺傳差異,如表1所示。gydF4y2Ba

減少總基因型的遺傳方差代(表2中,6:1)較小的獨立指標比相關指標。這可能是因為獨立在兩階段選擇減少遺傳方差在沒有彼此方差相互影響後代。同樣傾向於前麵提到的幾代人削減是公認的第一和第六代的遺傳相關性(rgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba)。因此,遺傳相關性在第一和漸近幾代人可視為容易和簡單的標準理解遺傳方差減少的一代。gydF4y2Ba

遺傳收益每一代總在前六代,基因型的遺傳單位標準差在第0代中,如表3所示。兩階段選擇、遺傳收益在最初的一代,也就是第一代,總基因型比獨立指數更大的相關指標。這種趨勢與Ceron-Rojas JJ的結果一致,et al . (3、4)。此外,獨立兩個指標的限製過程類似於限製選擇指數。因此,預計產生的響應小於最大響應沒有這樣的限製。然而,在一個漸近線(第六代),總基因型的遺傳收益每一代獨立指數略大於相關指標。這個結果發生因為漸近的遺傳方差與相關獨立指數大於指數(表2)。gydF4y2Ba

一代gydF4y2Ba	相關的指標gydF4y2Ba	獨立的指標gydF4y2Ba
經濟實力,1:1gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	1.386gydF4y2Ba	1.279gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba	1.053gydF4y2Ba	1.088gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba	1.040gydF4y2Ba	1.053gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba	1.035gydF4y2Ba	1.045gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba	1.033gydF4y2Ba	1.044gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	1.033gydF4y2Ba	1.043gydF4y2Ba
經濟實力,3:1gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	1.479gydF4y2Ba	1.395gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba	1.054gydF4y2Ba	1.142gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba	1.056gydF4y2Ba	1.101gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba	1.054gydF4y2Ba	1.095gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba	1.054gydF4y2Ba	1.094gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	1.054gydF4y2Ba	1.094gydF4y2Ba
經濟實力,1:3gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	1.231gydF4y2Ba	1.154gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba	1.021gydF4y2Ba	1.019gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba	0.979gydF4y2Ba	0.981gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba	0.970gydF4y2Ba	0.971gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba	0.968gydF4y2Ba	0.968gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.967gydF4y2Ba	0.967gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba年輕父母的比例對所有的父母選擇途徑SS(獲得繁殖的兒子),SD(獲得繁殖的女兒)和DS(大壩繁殖的女兒)是0.3。gydF4y2Ba

表3:gydF4y2Ba總基因型的遺傳增益(∆H)每一代的遺傳單位標準差在第0代在前六代gydF4y2Ba^1gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

每年總基因型的遺傳收益或代兩階段選擇如表4所示,而基因的遺傳收益從單級選擇單位標準差在第0代(也就是說,gydF4y2BaσgydF4y2Ba_{HgydF4y2Ba0gydF4y2Ba})。每一代的遺傳增益(∆H /代)與經濟權重(1:1和3:1)比單級低兩級選擇選擇,符合年輕SSY[21],薩克斯頓[30],和Ceron-Rojas JJ, et al。(3、4)。然而,每一代的遺傳增益(∆H /代)在兩階段選擇與經濟權重(1:3)年輕父母占30%的所有的父母都是幾乎一樣的單級選擇。這個結果發生,因為選擇單級精度選擇low-heritability特征(特征2;hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05),由於25 progeny-tested雄後代記錄,是0.49,比這小得多的階段選擇在SS或SD當來自結合他們的基因型和後代記錄(即0.62)。這個結果是同意Togashi K, et al .[7],他發現low-heritability特征選擇GEBV表現出更大的漸近的遺傳反應時的相對經濟體重大於中度遺傳指數特征。gydF4y2Ba

	年輕父母,0.3gydF4y2Ba					年輕父母,0.7gydF4y2Ba
	∆H /年gydF4y2Ba		∆H /代gydF4y2Ba			∆H /年gydF4y2Ba		∆H /代gydF4y2Ba
	∆HgydF4y2Ba1gydF4y2Ba	比gydF4y2Ba2gydF4y2Ba	∆HgydF4y2Ba3gydF4y2Ba	比gydF4y2Ba4gydF4y2Ba		∆HgydF4y2Ba	比gydF4y2Ba	∆HgydF4y2Ba	比gydF4y2Ba
	經濟實力= 1:1gydF4y2Ba
獨立的指數gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba5gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.242gydF4y2Ba	1.060gydF4y2Ba	1.279gydF4y2Ba	0.894gydF4y2Ba		0.228gydF4y2Ba	0.998gydF4y2Ba	0.908gydF4y2Ba	0.635gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.198gydF4y2Ba	1.128gydF4y2Ba	1.043gydF4y2Ba	0.952gydF4y2Ba		0.185gydF4y2Ba	1.058gydF4y2Ba	0.737gydF4y2Ba	0.673gydF4y2Ba
相關指數gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.263gydF4y2Ba	1.149gydF4y2Ba	1.386gydF4y2Ba	0.969gydF4y2Ba		0.240gydF4y2Ba	1.049gydF4y2Ba	0.954gydF4y2Ba	0.667gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.196gydF4y2Ba	1.117gydF4y2Ba	1.033gydF4y2Ba	0.943gydF4y2Ba		0.186gydF4y2Ba	1.062gydF4y2Ba	0.739gydF4y2Ba	0.675gydF4y2Ba
	經濟實力= 3:1gydF4y2Ba
獨立的指數gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.264gydF4y2Ba	1.058gydF4y2Ba	1.395gydF4y2Ba	0.893gydF4y2Ba		0.247gydF4y2Ba	0.989gydF4y2Ba	0.982gydF4y2Ba	0.629gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.207gydF4y2Ba	1.110gydF4y2Ba	1.094gydF4y2Ba	0.937gydF4y2Ba		0.194gydF4y2Ba	1.037gydF4y2Ba	0.770gydF4y2Ba	0.659gydF4y2Ba
相關指數gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.280gydF4y2Ba	1.122gydF4y2Ba	1.479gydF4y2Ba	0.947gydF4y2Ba		0.256gydF4y2Ba	1.025gydF4y2Ba	0.954gydF4y2Ba	0.667gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.200gydF4y2Ba	1.069gydF4y2Ba	1.054gydF4y2Ba	0.903gydF4y2Ba		0.191gydF4y2Ba	1.023gydF4y2Ba	0.739gydF4y2Ba	0.675gydF4y2Ba
	經濟實力= 1:3gydF4y2Ba
獨立的指數gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.219gydF4y2Ba	1.198gydF4y2Ba	1.154gydF4y2Ba	1.011gydF4y2Ba		0.204gydF4y2Ba	1.119gydF4y2Ba	0.812gydF4y2Ba	0.712gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.183gydF4y2Ba	1.238gydF4y2Ba	0.967gydF4y2Ba	1.045gydF4y2Ba		0.172gydF4y2Ba	1.162gydF4y2Ba	0.685gydF4y2Ba	0.739gydF4y2Ba
相關指數gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.233gydF4y2Ba	1.278gydF4y2Ba	1.231gydF4y2Ba	1.079gydF4y2Ba		0.213gydF4y2Ba	1.165gydF4y2Ba	0.845gydF4y2Ba	0.741gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.183gydF4y2Ba	1.238gydF4y2Ba	0.967gydF4y2Ba	1.045gydF4y2Ba		0.173gydF4y2Ba	1.170gydF4y2Ba	0.689gydF4y2Ba	0.744gydF4y2Ba

表4:gydF4y2Ba總基因型的遺傳增益(∆H)每年或代遺傳單位標準差在第0代由於兩級基因選擇與單級選擇基於沒有GEBV記錄。gydF4y2Ba
^1gydF4y2Ba∆H /年。gydF4y2Ba
^2gydF4y2Ba∆比H /年由於兩階段選擇單級的選擇。gydF4y2Ba
^3gydF4y2Ba∆H /代。gydF4y2Ba
^4gydF4y2Ba∆比H /代由於兩階段選擇singlestage的選擇。gydF4y2Ba
^5gydF4y2Ba旅客:一代。gydF4y2Ba

相反,一年一度的遺傳增益(∆H /年)漸近線或第六代更大的兩階段選擇了年輕父母組成的比例為0.3比兩階段選擇與年輕父母組成的0.7;∆H /年當年輕父母0.7的比例仍高於單級選擇。這個結果是由於減少世代間隔:單級選擇的世代間隔,兩階段選擇年輕父母占30%,和兩階段選擇youngparent比例70%所有的父母都是6.25,5.28,和3.98年。第二,它發生,因為選擇第二階段兩級精度選擇遠遠高於第一階段,正如前麵提到的,即加權選擇精度第一和第二階段兩級選擇的年輕父母的比例高於30%,年輕父母組成70%的父母。例如,加權選擇第一和第二階段的精度兩階段選擇與平等的經濟權重(1:1)年輕父母占30%,70%的父母分別為0.727和0.640,分別在第一代。gydF4y2Ba

與單級選擇,遺傳增益(∆H /年)年度最高的經濟實力1:3之間第(HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3)和第二(hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05)特征;測試經濟權重是1:1,3:1,1:3。這個結果發生因為低遺傳特征的可靠性(即特征2 hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05)在第0代GEBV沒有表型記錄,後代測試單級選擇25後代記錄每個測試牛,和大壩的三條記錄是0.2441,0.2404和0.1154,分別。相反,適度的傳遞力高可靠性的特征(特征1、hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3)在第0代GEBV沒有表型的記錄,在單級選擇25後代的後代測試記錄每個測試牛,和三個大壩的記錄是0.4006,0.6696,和0.5,分別;即GEBV的相對大小的可靠性沒有後代的表型記錄與記錄或大壩的記錄高low-heritability特征(特征2;hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05)比適度傳遞力高特征(特征1、hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3)。因此,low-heritability特征展示了相對優勢遺傳獲得基因組選擇,與單級選擇沒有GEBVs相比,同意朗德蘭德繆爾WM R和湯普森(31、32)。相比之下,絕對的(而不是相對的)的遺傳增益級(∆H /年)的遺傳單位標準差在第0代最高的經濟實力3:1在評估經濟權重的組合特征(3:1,1:1,1:3),同意Togashi K和林CY [33]。這是因為漸近總基因型的遺傳方差最大的經濟實力3:1(表2)。因此,提高總基因型時更容易和更快的傳遞力高特征有更大的經濟實力比lowheritability特征。gydF4y2Ba

年度遺傳收益(在第0代遺傳單位標準差)組件特征相關指數在兩階段選擇比較與單級選擇(表5)。一年一度的遺傳獲得的第一個特征(hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3)在兩階段選擇幾乎是等於單級的選擇。的可靠性GEBV第一特征在第0代(即0.4006)在當前的研究中是低於Togash K, et al . [7,8];因此遺傳增益甚至適度遺傳特征(hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3)將會增加當GEBV設置的可靠性高於當前的研究。一年一度的遺傳獲得第二個特征(hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05)後兩階段選擇從單級高於53%到97%的選擇。這一發現同意這種趨勢表4所示,在low-heritability特征表明相對優越的遺傳增益沒有GEBVs基因組選擇與單級選擇。此外,這種增長是當年輕父母的比例為0.3比時這一比例為0.7,由於更高的精度加權第一階段和第二階段的選擇與年輕父母30%的父母比年輕父母70%,如前所述(表4)。這種趨勢被認為不僅相關指標也在獨立指標在兩個階段的選擇。gydF4y2Ba

	年輕父母= 0.3gydF4y2Ba				年輕父母= 0.7gydF4y2Ba
	∆G1 (hgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.3)gydF4y2Ba		∆G2 (hgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.05)gydF4y2Ba		∆G1 (hgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.3)gydF4y2Ba		∆G2 (hgydF4y2Ba2gydF4y2Ba= 0.05)gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba1gydF4y2Ba	∆G1gydF4y2Ba2gydF4y2Ba	∆G1gydF4y2Ba* 3gydF4y2Ba	∆G2gydF4y2Ba	∆G2gydF4y2Ba*gydF4y2Ba	∆G1gydF4y2Ba	∆G1gydF4y2Ba*gydF4y2Ba	∆G2gydF4y2Ba	∆G2gydF4y2Ba*gydF4y2Ba
經濟實力= 1:1gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.277gydF4y2Ba	1.093gydF4y2Ba	0.087gydF4y2Ba	1.906gydF4y2Ba	0.253gydF4y2Ba	0.999gydF4y2Ba	0.079gydF4y2Ba	1.731gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba	0.198gydF4y2Ba	1.011gydF4y2Ba	0.096gydF4y2Ba	1.935gydF4y2Ba	0.196gydF4y2Ba	0.999gydF4y2Ba	0.084gydF4y2Ba	1.694gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba	0.198gydF4y2Ba	1.043gydF4y2Ba	0.089gydF4y2Ba	1.838gydF4y2Ba	0.190gydF4y2Ba	0.999gydF4y2Ba	0.082gydF4y2Ba	1.681gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba	0.197gydF4y2Ba	1.044gydF4y2Ba	0.088gydF4y2Ba	1.830gydF4y2Ba	0.189gydF4y2Ba	0.999gydF4y2Ba	0.080gydF4y2Ba	1.677gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba	0.197gydF4y2Ba	1.044gydF4y2Ba	0.087gydF4y2Ba	1.831gydF4y2Ba	0.189gydF4y2Ba	0.999gydF4y2Ba	0.080gydF4y2Ba	1.676gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.197gydF4y2Ba	1.044gydF4y2Ba	0.087gydF4y2Ba	1.832gydF4y2Ba	0.189gydF4y2Ba	0.998gydF4y2Ba	0.080gydF4y2Ba	1.676gydF4y2Ba
經濟實力= 3:1gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.288gydF4y2Ba	1.113gydF4y2Ba	0.047gydF4y2Ba	1.835gydF4y2Ba	0.263gydF4y2Ba	1.017gydF4y2Ba	0.042gydF4y2Ba	1.643gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba	0.202gydF4y2Ba	1.015gydF4y2Ba	0.054gydF4y2Ba	1.965gydF4y2Ba	0.202gydF4y2Ba	1.012gydF4y2Ba	0.046gydF4y2Ba	1.648gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba	0.203gydF4y2Ba	1.051gydF4y2Ba	0.052gydF4y2Ba	1.894gydF4y2Ba	0.195gydF4y2Ba	1.011gydF4y2Ba	0.045gydF4y2Ba	1.650gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba	0.203gydF4y2Ba	1.053gydF4y2Ba	0.051gydF4y2Ba	1.883gydF4y2Ba	0.195gydF4y2Ba	1.011gydF4y2Ba	0.045gydF4y2Ba	1.648gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba	0.203gydF4y2Ba	1.054gydF4y2Ba	0.051gydF4y2Ba	1.879gydF4y2Ba	0.194gydF4y2Ba	1.011gydF4y2Ba	0.045gydF4y2Ba	1.647gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.203gydF4y2Ba	1.054gydF4y2Ba	0.051gydF4y2Ba	1.878gydF4y2Ba	0.194gydF4y2Ba	1.011gydF4y2Ba	0.045gydF4y2Ba	1.646gydF4y2Ba
經濟實力= 1:3gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba	0.223gydF4y2Ba	1.015gydF4y2Ba	0.161gydF4y2Ba	1.806gydF4y2Ba	0.202gydF4y2Ba	0.923gydF4y2Ba	0.147gydF4y2Ba	1.652gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba	0.185gydF4y2Ba	1.029gydF4y2Ba	0.133gydF4y2Ba	1.600gydF4y2Ba	0.174gydF4y2Ba	0.968gydF4y2Ba	0.128gydF4y2Ba	1.532gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba	0.177gydF4y2Ba	1.020gydF4y2Ba	0.128gydF4y2Ba	1.615gydF4y2Ba	0.167gydF4y2Ba	0.961gydF4y2Ba	0.123gydF4y2Ba	1.544gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba	0.175gydF4y2Ba	1.018gydF4y2Ba	0.127gydF4y2Ba	1.627gydF4y2Ba	0.165gydF4y2Ba	0.957gydF4y2Ba	0.121gydF4y2Ba	1.553gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba	0.175gydF4y2Ba	1.018gydF4y2Ba	0.127gydF4y2Ba	1.633gydF4y2Ba	0.164gydF4y2Ba	0.956gydF4y2Ba	0.121gydF4y2Ba	1.557gydF4y2Ba
6gydF4y2Ba	0.175gydF4y2Ba	1.018gydF4y2Ba	0.127gydF4y2Ba	1.635gydF4y2Ba	0.164gydF4y2Ba	0.956gydF4y2Ba	0.121gydF4y2Ba	1.558gydF4y2Ba

表5:gydF4y2Ba遺傳增益為每個組件/年特征相關指標比較兩個階段及其與單級選擇的遺傳單位標準差的第一代。gydF4y2Ba
^1gydF4y2BaG:代gydF4y2Ba
^2gydF4y2Ba每年∆Gi =∆G為特征gydF4y2Ba
^3gydF4y2Ba∆胃腸道gydF4y2Ba^*gydF4y2Ba=∆G特征在兩個階段我選擇/∆G單級特征我的選擇。gydF4y2Ba

SS和SD通路的選擇精度在最初和漸近代(表6)低的首選基因組兩階段選擇比單級選擇沒有GEBVs,依次低於第二選擇基因組的兩階段選擇。這是因為我們的可靠性在第0代GEBV低於在這項研究工作的Togashi K, et al . (7、8)。此外,個體在基因選擇的第一階段沒有記錄,而自己後代記錄或記錄可供個人在階段的基因選擇和單級選擇。此外,選擇精度最高在第二次基因選擇所有評估組合中選擇(一期基因選擇、階段的基因選擇,和單級選擇沒有GEBVs)。這個結果發生因為GEBV的可靠性階段的基因選擇是結合GEBV起初的選擇沒有記錄和後代或自己的記錄在第二階段。gydF4y2Ba

經濟實力gydF4y2Ba

1:1gydF4y2Ba

3:1gydF4y2Ba

1:3gydF4y2Ba

一代gydF4y2Ba

1gydF4y2Ba

6gydF4y2Ba

6:1gydF4y2Ba1gydF4y2Ba

1gydF4y2Ba

6gydF4y2Ba

6:1gydF4y2Ba

1gydF4y2Ba

6gydF4y2Ba

6:1gydF4y2Ba

單級選擇沒有GEBVsgydF4y2Ba

黨衛軍gydF4y2Ba

0.728gydF4y2Ba

0.655gydF4y2Ba

0.899gydF4y2Ba

0.790gydF4y2Ba

0.709gydF4y2Ba

0.898gydF4y2Ba

0.596gydF4y2Ba

0.545gydF4y2Ba

0.914gydF4y2Ba

SDgydF4y2Ba

0.728gydF4y2Ba

0.655gydF4y2Ba

0.899gydF4y2Ba

0.790gydF4y2Ba

0.709gydF4y2Ba

0.898gydF4y2Ba

0.596gydF4y2Ba

0.545gydF4y2Ba

0.914gydF4y2Ba

DSgydF4y2Ba

0.615gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.828gydF4y2Ba

0.679gydF4y2Ba

0.558gydF4y2Ba

0.822gydF4y2Ba

0.470gydF4y2Ba

0.397gydF4y2Ba

0.844gydF4y2Ba

DDgydF4y2Ba

0.615gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.828gydF4y2Ba

0.679gydF4y2Ba

0.558gydF4y2Ba

0.822gydF4y2Ba

0.470gydF4y2Ba

0.397gydF4y2Ba

0.844gydF4y2Ba

兩級基因選擇gydF4y2Ba2gydF4y2Ba(年輕父母,0.3)gydF4y2Ba

首選gydF4y2Ba

黨衛軍gydF4y2Ba

0.574gydF4y2Ba

0.392gydF4y2Ba

0.683gydF4y2Ba

0.613gydF4y2Ba

0.375gydF4y2Ba

0.612gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.398gydF4y2Ba

0.782gydF4y2Ba

SDgydF4y2Ba

0.574gydF4y2Ba

0.392gydF4y2Ba

0.683gydF4y2Ba

0.613gydF4y2Ba

0.375gydF4y2Ba

0.612gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.398gydF4y2Ba

0.782gydF4y2Ba

DSgydF4y2Ba

0.574gydF4y2Ba

0.424gydF4y2Ba

0.739gydF4y2Ba

0.613gydF4y2Ba

0.421gydF4y2Ba

0.687gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.417gydF4y2Ba

0.819gydF4y2Ba

第二個選擇gydF4y2Ba

黨衛軍gydF4y2Ba

0.793gydF4y2Ba

0.742gydF4y2Ba

0.936gydF4y2Ba

0.864gydF4y2Ba

0.783gydF4y2Ba

0.905gydF4y2Ba

0.692gydF4y2Ba

0.652gydF4y2Ba

0.943gydF4y2Ba

SDgydF4y2Ba

0.793gydF4y2Ba

0.742gydF4y2Ba

0.936gydF4y2Ba

0.864gydF4y2Ba

0.783gydF4y2Ba

0.905gydF4y2Ba

0.692gydF4y2Ba

0.652gydF4y2Ba

0.943gydF4y2Ba

DSgydF4y2Ba

0.738gydF4y2Ba

0.662gydF4y2Ba

0.897gydF4y2Ba

0.807gydF4y2Ba

0.701gydF4y2Ba

0.868gydF4y2Ba

0.631gydF4y2Ba

0.577gydF4y2Ba

0.914gydF4y2Ba

DD * 3gydF4y2Ba

0.717gydF4y2Ba

0.646gydF4y2Ba

0.901gydF4y2Ba

0.767gydF4y2Ba

0.681gydF4y2Ba

0.888gydF4y2Ba

0.618gydF4y2Ba

0.562gydF4y2Ba

0.908gydF4y2Ba

兩級基因組選擇(年輕父母,0.7)gydF4y2Ba

第一個gydF4y2Ba 選擇gydF4y2Ba

黨衛軍gydF4y2Ba

0.574gydF4y2Ba

0.452gydF4y2Ba

0.788gydF4y2Ba

0.613gydF4y2Ba

0.458gydF4y2Ba

0.747gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.431gydF4y2Ba

0.847gydF4y2Ba

SDgydF4y2Ba

0.574gydF4y2Ba

0.452gydF4y2Ba

0.788gydF4y2Ba

0.613gydF4y2Ba

0.458gydF4y2Ba

0.747gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.431gydF4y2Ba

0.847gydF4y2Ba

DSgydF4y2Ba

0.574gydF4y2Ba

0.456gydF4y2Ba

0.795gydF4y2Ba

0.613gydF4y2Ba

0.463gydF4y2Ba

0.756gydF4y2Ba

0.509gydF4y2Ba

0.437gydF4y2Ba

0.858gydF4y2Ba

第二個gydF4y2Ba 選擇gydF4y2Ba

黨衛軍gydF4y2Ba

0.793gydF4y2Ba

0.759gydF4y2Ba

0.956gydF4y2Ba

0.864gydF4y2Ba

0.807gydF4y2Ba

0.934gydF4y2Ba

0.692gydF4y2Ba

0.663gydF4y2Ba

0.959gydF4y2Ba

SDgydF4y2Ba

0.793gydF4y2Ba

0.759gydF4y2Ba

0.956gydF4y2Ba

0.864gydF4y2Ba

0.807gydF4y2Ba

0.934gydF4y2Ba

0.692gydF4y2Ba

0.663gydF4y2Ba

0.959gydF4y2Ba

DSgydF4y2Ba

0.738gydF4y2Ba

0.677gydF4y2Ba

0.918gydF4y2Ba

0.807gydF4y2Ba

0.722gydF4y2Ba

0.894gydF4y2Ba

0.631gydF4y2Ba

0.588gydF4y2Ba

0.932gydF4y2Ba

DD *gydF4y2Ba

0.717gydF4y2Ba

0.659gydF4y2Ba

0.920gydF4y2Ba

0.767gydF4y2Ba

0.698gydF4y2Ba

0.910gydF4y2Ba

0.618gydF4y2Ba

0.573gydF4y2Ba

0.927gydF4y2Ba

表6:gydF4y2Ba為學生選擇的準確性,SD, DS和DD通路。gydF4y2Ba
^1gydF4y2Ba選擇精度比第一代的第六代gydF4y2Ba
^2gydF4y2Ba兩階段選擇涉及相關指標在兩個階段。gydF4y2Ba
^3gydF4y2BaDD *表明單一選擇基於SNP基因型+壩的三條記錄。gydF4y2Ba

可靠性在漸近一代(第六代)以3:1的經濟分量大於1:1,仍然大於1:3的經濟實力。重量即經濟與適度高遺傳特征(特征1、hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3),更準確的選擇漸近的一代。可靠性的下降從第一到第六代更標記為一期基因組選擇沒有記錄比單級選擇基於記錄或secondstage基因組選擇基於GEBVs和後代記錄或父母的自己的記錄。這是因為減少GEBVs結果的可靠性降低遺傳方差在一代又一代,而單級選擇的可靠性是基於後代記錄或階段的基因選擇的父母自己的記錄和反映了GEBVs和記錄。在當前的研究中,我們假設沒有參考人口在一代又一代的更新。因此,更新參考人口預防減少最重要的是幾代人的可靠性GEBVs由於減少遺傳方差在代。相反,選擇精度在第0代在第二階段兩級選擇仍然幾乎相同的甚至在年輕父母的漸近線占70%的父母;89%到96%的準確性在第一代(表6)。在實際努力增加年度遺傳增益,世代間隔傾向於減少[34];,更多的年輕父母往往是用於生產下一代。我們目前的研究結果表明,選擇的漸近線,允許年輕父母人口70%的父母一代保持幾乎相同的選擇的準確性,最初的一代,隻要後代記錄或父母的自己的記錄合並與GEBVs階段的選擇。因此,後代的重要性在增加或記錄或父母的記錄保持選擇精度在幾代人甚至比以前更大的基因組時代。gydF4y2Ba

然而,一年一度的遺傳增益(∆H /年)兩階段選擇的年輕父母比例為0.3比0.7組成的年輕父母的父母,由於更高的精度加權選擇第一階段和第二階段的選擇與年輕父母30%的父母比年輕父母70%(表4)。因此,一年一度的遺傳增益兩階段選擇受到加權精度之間的第一和第二階段,年輕父母的比例在所有父母,世代間隔,選擇強度和遺傳方差的特征得到改善。值得進一步的研究來檢查這些影響,對年度遺傳增益最大化兩階段選擇。gydF4y2Ba

相關指標進行兩階段選擇假設特征保持大約正態分布後第一階段的選擇。在這種背景下,Ceron-Rojas JJ, et al。(3、4)表明,零假設(即非正態的分布)被拒絕當第一個選擇比例為0.22或0.55。在最近的研究中,選擇首選的百分比在黨衛軍(SD)和DS途徑分別為20%和40%,respectively-nearly一樣,或低於Ceron-Rojas JJ, et al . (3、4)。弱的首選,如在最近的研究中,不會影響正常的GEBVs階段的選擇。gydF4y2Ba

盡管進一步驗證了隨機模擬是必需的,覆蓋更多種類的參數(如GEBV的可靠性,遺傳,遺傳相關,經濟實力,選擇比例,和世代間隔),我們的方法提供了一種簡便的手段確定性評估的潛在好處four-path兩階段選擇基於GEBVs和優化選擇策略通過使用可用的標記數據。gydF4y2Ba

對於大多數特征,目標是持續改進,但對於一些特征,目的是達到一個中間值;也就是說,在經濟上最大遺傳改良是不可取的所有特征。例如,牛有極高的峰值產量往往經驗增加壓力和抵抗疾病。因此,它在經濟上是可取的提高牛奶產量但同時限製峰值產量。限製索引程序開發實現選擇目標受到各種限製或約束[35]。gydF4y2Ba

在目前的研究中,我們評估了單和兩階段選擇。單級選擇被認為是傳統的選擇如後代測試沒有基因組信息。然而,單級選擇沒有第二個選擇,選擇基於GEBVs僅來源於基因型,沒有phenotypes-can被視為另一種方法。此外,整個選擇過程目前用於乳製品行業選擇混合二級選擇我們在這項研究中與單級選擇基於GEBVs僅來源於基因型,表現型。進一步研究延長我們這裏開發的過程是必要的。然而,這個過程我們作為參考點為更好地理解開發更複雜的選擇的結果目前乳製品行業的實踐。gydF4y2Ba

用於創建遺傳改良的長期目標,我們這裏開發的公式可能是有用的隻有大規模生產國或地區。然而,當之間的特征是相同的選擇指數和總基因型,選擇指數係數由GEBVs從MT-BLUP計算總體的經濟權重相同基因型在任何一代[7 8 18]。因此,盡管GEBVs的準確性可能不同,無需重建索引,以適應這些變化。盡管如此,它仍然需要預測基因反應由於選擇根據GEBVs精度的變化。此外,當個人保存的數量(N)是小;前麵的公式可能高估了實際的選擇強度,因為有限總體抽樣效果的大小。有限的人口規模的預期選擇強度可以從洞穴的工作計算點[36]。與方差截斷選擇由於孟德爾抽樣是影響選擇,但預期的減少家庭兩者之間組件是減少父母的1 / N由於抽樣比例與更換。gydF4y2Ba

戈達德我[37]開發了一種計算公式的準確性GEBVs一個概念性的框架下主要是在相互連鎖平衡(LE)和一個標記與每個QTL相關聯。在這種程式化的設置,整個基因組是表示為獨立QTL-marker對。當一個大比例的分析中使用的標記與QTL LE連鎖不平衡的壽命短的地區,GEBVs的準確性會高估了[38]。在示例場景中,我們應用這個公式我們開發了在目前的研究中,GEBVs的準確性在最初的一代計算同一概念框架下的戈達德我[37]利用Daetwyler高清的公式,等。[28]和Van Grevenhof EM, et al . [29]。另一方麵,進一步測試和參考動物之間的關係導致了更高的可靠性(39-41)。因為Daetwyler高清,et al。[28]假定個人參考人群沒有選擇候選人密切相關,GEBVs的準確性,我們這裏使用可能是保守的。此外,使用基於模型的準確性對動物表型,也就是說,這些動物在這項研究中,第二階段的選擇可能會減輕的潛在高估GEBVs的準確性,因為補多基因的表型方差在階段的選擇。此外,公式預測基因響應在這項研究中,我們開發了適用於任意組合GEBVs精度和強度的選擇。因此,這裏給出的公式是幾代人的一般方程預測遺傳反應由於兩級基因索引選擇。然而,要小心謹慎,當設定的準確性GEBVs在最初的一代考慮實際人口GEBVs的準確性。 However, the purpose of this study is to develop new formula to predict genetic responses over generations selected on index composed of GEBVs rather than to examine the accuracy of GEBVs. The example in this study is to demonstrate our new formula which can deal with any combination of accuracies of GEBVs and intensities of selection.

結論gydF4y2Ba

這裏,我們開發了公式計算基於GEBVs二級索引選擇的反應。第一個公式涉及相關指數在兩階段選擇,和其他用途的獨立指標。然後我們擴展這些公式,這樣他們可以用來預測基因的反應不僅是一代人也一代又一代four-path選擇項目。我們這些公式應用於幾個場景涉及兩個指數與不同的遺傳特征和經濟相對權重。然後,我們比較了漸近兩級基因組選擇反應時(也就是說,響應基因(co)方差達到漸近線)與單級選擇基於沒有GEBVs記錄。基因響應每一代基因型在最初的總代是更大的相關指標比獨立指標。然而,基因響應在一個漸近線略大的獨立指標比相關指標。響應每一代在二級選擇較小的,但每年的反應是在兩階段選擇比單級選擇。此外,基於兩級的相對優勢基因響應基因索引選擇單級選擇沒有GEBVs時更大的第(h之間的經濟實力gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.3)和第二(hgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 0.05)特征比1:1時1:3或3:1。減少總基因型的遺傳方差代是規模較小的獨立指標比相關指標。我們這裏開發的公式來預測基因反應適用於任何組合GEBVs精度和強度的選擇。因此,公式是一個通用的預測方程計算遺傳反應由於兩級基因索引選擇幾代人。gydF4y2Ba

的利益衝突gydF4y2Ba

作者宣稱沒有利益衝突。gydF4y2Ba

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引用:gydF4y2Ba渡邊Togashi K, K,足立Kurogi K, T,戶田拓夫年代,et al。(2021)漸近的遺傳反應由於兩級基因索引選擇來自相關或獨立指數在兩個階段。J動畫Sci Res 5 (2): dx.doi.org/10.16966/2576 - 6457.154gydF4y2Ba

版權:gydF4y2Ba©2021 Togashi K, et al。這是一個開放的文章下分布式知識共享歸屬許可條款,允許無限製的使用、分配、和繁殖在任何媒介,被認為提供了原作者和來源。gydF4y2Ba

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收到日期:gydF4y2Ba06年8月,2021年gydF4y2Ba

接受日期:gydF4y2Ba2021年10月30日,gydF4y2Ba

發表日期:gydF4y2Ba2021年11月15日gydF4y2Ba